1700674454
撇开严重的伦理问题不谈，科学家们之所以对巴索洛的研究很感兴趣，是因为这些研究为最近一些关于脑功能极具争议的发现提供了强有力的支持。虽然阿尔蒂尼在19世纪初已经证明用电刺激头皮可以引起身体的活动，但人们普遍认为大脑半球完全不会对电刺激有反应。人们还认为，与脑较低的部位不同，这些区域在受到物理刺激、化学刺激或电刺激时都不会有反应。
1700674455
1700674456
但是在1870年，两名年轻的德国医生古斯塔夫·弗里奇（Gustav Fritsch）和爱德华·希齐格（Eduard Hitzig）证明，用电刺激狗的大脑皮层外部可以使狗做出高度特定的身体动作。[49] 在执业过程中，希齐格使用了时髦的外源电疗法来治疗轻微的神经肌肉症状，如痉挛和轻微的瘫痪。1869年，他同时把电极置于一名病人的耳朵和颅骨后侧，并用轻微的电击刺激病人。他惊奇地注意到病人眼睛周围的肌肉收缩了。如果电极是被放置在眼睛的任何一侧，希齐格会认为这是电流刺激肌肉收缩的典型表现。但在电极被置于耳朵和颅骨后侧的情况下，他怀疑是电流进入了脑，以某种方式刺激了负责运动的“中枢化特征”（centralized feature）。[50]
1700674457
1700674458
作为一名经验丰富的电生理学家，希齐格与弗里奇合作研究了是否有可能通过刺激狗暴露在外的皮层，使狗产生特定的反应。这个实验是在希齐格夫人的梳妆台上进行的，使用了杜布瓦-雷蒙发明的非常精密的电极。从1846年开始，随着麻醉药的广泛应用，侵入性生理学研究成为可能，而约瑟夫·李斯特在1867年发现，简单的消毒程序可以降低术后感染的风险。希齐格与弗里奇的这次实验就是那个侵入性生理学研究浪潮的一部分。他们使用非常微弱的电流来刺激麻醉动物皮层前部的薄外层，这种电流微弱到“施加在舌尖时几乎察觉不到”的程度。[51] 在施加电流时，他们发现狗对侧的多块肌肉会抽动。这种效应具有高度的定位性：刺激大脑的这一部分会使前肢活动，刺激那一部分会使脸部抽搐，刺激第三个部分会使后腿的肌肉运动。[52]
1700674459
1700674460
这一发现与一个多世纪以来的科学确定性相悖，它表明产生行为的脑功能在脑中是区域化分布的，这种区域化分布远不限于布罗卡所发现的人类语言产生的区域化分布。我们知道，典型的反射，如膝跳反射，是在没有脑参与的情况下发生的。但与反射那种小范围的、重复的动作相比，直接由电刺激脑引发的身体动作更像是正常的行为。考虑到大脑皮层被广泛认为是思维和意志的中枢，弗里奇和希齐格的发现意味着他们已经定位了随意运动的中枢，尽管他们审慎地不去做出这样明确的断言。
1700674461
1700674462
这两名年轻人意识到了这一突破的重要性，因此迅速发表了一篇论文，描述了他们的研究结果，其中很大一部分内容是将他们的发现与之前通过刺激皮层来诱导行为的失败尝试进行对比，这些失败可以追溯到18世纪的哈勒。他们还在论文中提供了精确的实验细节，并最终总结说，正是他们采用的技术解释了为什么他们的结果与前人得到的结果截然不同。弗里奇和希齐格相信，他们已经证明了“具体的心智功能”发生在“大脑皮层上的各个可圈定的中心”。[53]
1700674463
1700674464
弗里奇和希齐格的这一重磅发现立即促使年仅27岁的大卫·费里尔进行了自己的实验[54] 。和当时的大多数科学家一样，费里尔承认大脑是“记忆和感知的中枢”，但不知道这些神秘的能力是集中在某一个特定的区域还是分散在整个皮层表面。[55] 正如他所说，目前还不清楚：
1700674465
1700674466
作为一个整体，大脑的每个部分是否可能以某种神秘的方式承载着各种各样的心智活动，或者大脑的特定部分是否具有特定的功能，这些问题都是实验研究所无法解释的。
1700674467
1700674468
费里尔随后开始通过一系列令人伤感的实验来探究这个谜题。他在实验中把青蛙、鱼、鸟和兔子的大脑半球切除掉，就像40年前弗卢朗所做的那样。在每一种动物中都发生了同样的事情：如果动物足够幸运能在手术后存活下来，那么它会坐着不动，只对诸如捏拧的刺激做出反应。费里尔写道：“如果让动物自己待着，不受任何外部刺激的干扰，它就会在同一个地方保持固定不动，除非人工喂养，否则就会饿死。”
1700674469
1700674470
费里尔的结论是“切除大脑半球会使某些基本的心智能力消失”，他认为这包括了意志，或者说行动的意愿。
1700674471
1700674472
更精确的损毁研究揭示了一个有趣的矛盾。在哺乳动物中，运动行为中显然包含重要的学习成分。比起那些更依赖于本能行为的动物，破坏哺乳动物的“皮层运动中枢”更有可能导致瘫痪。这表明意志在高等哺乳动物中更为重要，并进一步强化了那个猜想：大脑皮层的特定区域参与身体特定部位的随意运动。
1700674473
1700674474
费里尔通过对弗里奇和希齐格的技术进行改进，获得了一系列最惊人的发现。利用斯密发明的电池，费里尔用微弱的电流刺激猴子的大脑皮层。他发现电刺激能够在某些区域引起反应，而他的德国竞争对手此前声称这些区域是无法被激发的。为了总结这些发现，费里尔绘制了一幅示意图，展示了猴脑不同部位能产生特定身体动作的功能区的具体位置。例如，刺激第3区（顶部中心）会使猴子晃动尾巴，刺激与之邻近的第5区会使猴子伸展对侧的手臂并弯屈手指和手腕，而刺激第9至第14区则会使面部和眼睛产生精确和可重复的动作。
1700674475
1700674476
费里尔还用狗、猫、豺（取自伦敦动物园）、兔子、豚鼠、大鼠、鸽子、青蛙和鱼做了实验。每次他都发现，刺激大脑半球的特定区域会引发特定的动作。唯一的例外是青蛙，它的脑太小了，这使费里尔很难获得清晰的数据。费里尔甚至能明显地在他的猴子身上诱发幻听。当他刺激第14区时，他观察到猴子“对侧的耳朵竖了起来，头和眼睛转向那一侧，瞳孔扩得很大”，就好像听到了什么一样。
1700674477
1700674478
费里尔把比较解剖学图谱和病人脑损伤的各种报告（包括在玛丽·拉弗蒂身上开展的可怕实验的结果）整合到一起，绘制出了一幅人脑运动功能的定位图，但脑中有一部分区域似乎对他电极的轻微刺激没有反应。费里尔在1876年出版的著作《脑的功能》（The Functions of the Brain ）一书中介绍了他的这些发现。他指出，对猴子、猫或狗的大脑额叶区域施加任何“电刺激”，他都没能观察到任何反应。这与他对菲尼亚斯·盖奇这个病例的初步理解相吻合。1848年，美国铁路工人菲尼亚斯·盖奇遭遇了一场可怕的事故，一根1米长的铁捣棒在爆炸中穿透了他的颅骨前部。[56] 盖奇奇迹般地活了下来，又活了12年，甚至在智利当了几年公共马车司机。盖奇的尸体最终被挖掘了出来，他严重受损的颅骨和那根铁捣棒一起被陈列在哈佛大学医学博物馆里，参观者至今仍能看到它们。无论是在他生前还是在他刚去世后，科学家们对盖奇都很感兴趣，因为他从这场可怕的事故中活了下来，并且似乎没有受到明显的损伤。
1700674479
1700674480
1700674481
1700674482
1700674483
费里尔绘制的脑分区图，用以展示猴脑（上图）和人脑（下图）的脑区。数字标注了两个物种拥有的对等脑区
1700674484
1700674485
费里尔是一名细心观察的实验者。虽然他声称在一只猴子大脑的前部区域被移除后，这只猴子“没有表现出情感状态受到影响的症状，也没有表现出运动官能的特殊感觉受到损伤的症状”，但他还是指出他察觉到了“这只动物的性格与行为发生了确定的改变……是一种相当大的心理变化”，这种改变的特点是缺乏兴趣和好奇心。用费里尔的话说，这只可怜的动物失去了“专注和敏锐观察力的官能”。
1700674486
1700674487
出于好奇，费里尔重新检视了盖奇的病例。[57] 他被约翰·哈洛1868年一份报告中的一个细节震惊到了。约翰·哈洛是20年前盖奇的主治医生，他在报告中简要描述了盖奇在事故发生前后的行为。根据哈洛的记录，盖奇从一个“最有效率和能力的领班”变得“反复无常，对人不敬，有时满嘴污言秽语”，他的朋友说他“不是原来那个盖奇了”。[58] 虽然现在的人在陈述盖奇的病例时经常用到这些描述，但在费里尔之前，这些都没有被人注意到。应当注意的是，这些描述的出处和真实性都是未知的。哈洛这个含糊的逸闻性的报告出版于事故发生几年后，是表明盖奇的个性或行为发生了改变的唯一信源。但这足以说服费里尔，他开始强调事故发生后“盖奇变得不再是原来那个盖奇”，并推测盖奇可能变得更加孤僻和冲动。
1700674488
1700674489
在1878年出版的著作《大脑功能的定位》（The Localisation of Cerebral Function ）中，费里尔大胆地将盖奇的性格改变与他自己观察到的额叶受损的猴子的行为变化进行了比较。从许多方面看，人们对盖奇的外伤及其意义的现代解读都可以追溯到费里尔结合实验、心理学和生理学所产生的见解。各种教科书现在经常提到盖奇，但很少能将这个复杂的故事叙述准确。[59]
1700674490
1700674491
所有这些证据都表明，心智世界中与注意力和行为相关的许多方面在某种程度上都定位于大脑的额叶部位。令人惊讶的是，费里尔甚至还提供了颅相学的证据来支持自己的观点，这表明颅相学的这些观点在一些科学家中一直流传到了19世纪：
1700674492
1700674493
我认为，颅相学家有充分的理由认为思考能力定位于脑的额叶区域。除此之外，有一种观点认为，额叶一些特殊区域的发育可能表明，思想和智力能力可以在特殊方位上集中，这种观点本质上并非不可能。[60]
1700674494
1700674495
费里尔有证据表明，运动和一些更高级的心理功能（比如注意力）位于大脑的特定部位。但当涉及思维这个脑功能中最复杂和最非物质的方面时，证据却不支持功能定位的结论。当人一侧的大脑皮层受损时，身体对侧的感觉和运动功能会丧失，但思考能力显然不会受影响，因为心智存在于整个脑中。正如费里尔所说：
1700674496
1700674497
在作为运动和感觉器官，或者说表象意识器官时，脑是由两个半球组成的单一器官；而在作为思维器官，或者说表征意识器官时，脑是一个双重器官，每个半球本身都具有完整的功能。在一个半球被移除或者被疾病破坏后，单侧的运动和感觉会损坏，但心智活动仍然能够通过另一个半球完整地运行。如果一个人大脑一侧（如右脑）由于疾病受损，那么他身体对侧的感觉和运动能力可能会丧失，但他在精神上并不会瘫痪，因为他仍然能够感受、具有意志、可以思考，并且能用一个大脑半球来聪明地理解事物。
1700674498
1700674499
虽然有了这些发现，但费里尔并没有提出解释脑工作机制的模型。事实上，他怀疑这个问题根本就无法破解。他认为，即使有可能获知“当人经历某种感觉时脑细胞里发生的分子变化的本质”，但“这仍然不会使我们距离有关感官本质的答案更近”。和许多其他科学家一样，莱布尼茨1712年提出的把脑比作磨坊的想法让费里尔对充分认识脑缺乏信心。即使你能看到脑的内部，理解其中所有正在发生的事情，这也并不一定意味着你就能理解意识或思想的本质。费里尔并不是那个时代唯一一个对用科学理解脑的能力持怀疑态度的思想家。尽管那时已经有了了不起的发现，但科学家们还是开始拿不准了。
1700674500
1700674501
[1] Liebknecht, K. (1908), Karl Marx: Biographical Memoirs (Chicago: Kerr), p. 64.在1850年举办聚餐的这个组织一般被称作“德国劳工教育协会”或者“共产主义者俱乐部”。
1700674502
1700674503
[2] Parssinen, T. (1974), Journal of Social History 7: 1–20, p. 1.