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1700833011 睾酮必须做很多事情:必须参与到身体发育;必须作用于大脑;负责引燃性激情等。同时,这个荷尔蒙也使得男人能够享受冒险,依靠竞争力和进取心去获取他们所需的东西,统治其他男性,仇视并驱逐侵略者,保卫自己的领土。
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1700833013 听上去,这真是一项大工程。
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1700833015 科学作家兼行为内分泌学家理查德·弗朗西斯创立了“睾酮是王道”的理论,以取笑把睾酮当作“超级元素”的错误观念——睾酮是“选择需求的有力执行者”,简单地说就是睾酮是万能的,可以“搞掂一切”。 当然,如果亟待解决的问题是如何创造两种个体,那么作为“超级元素”的睾酮的确提供了一个简洁明了的解决方案。虽然,关于睾酮在社会行为中的作用的科学观点在学科边缘会有所不同,但通常都会把竞争作为关键。 尤为明显的是,此处的“竞争”是指男性为了获取或捍卫社会地位、物质资源和性交配机会的竞争。然而,密歇根大学的社会神经内分泌学家莎莉·范·安德斯认为,它也应该包括对最珍贵的资源、后代的保护。相比之下,低水平睾酮与抚养有关。 根据“睾酮是王道”的观点,高水平睾酮的个体和其他争强好胜、受到性别激素驱使的冒险者一起聚集在连续区域的竞争一端,而低水平睾酮的个体则蜷缩在更沉闷的另一端。
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1700833017 睾丸是一个社会架构——社会事件调节性腺活动
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1700833019 我们来看一个例子。一种来自东非湖泊的丽鱼科观赏鱼——“布氏朴丽鱼”。 在这个物种中,只有少数雄性获得了繁殖领地,而且,对于自己优越的社会地位,它们表现得并不谨慎。与那些米黄色的无领地的对手相比,这些有领地的雄性则是耀武扬威地挥洒着红色和橘色的液体,以及有着令人生畏的“黑眼线”。有领地的雄性会依照一个繁忙且充满雄性气概的时间表,度过极具代表性的一天——击退入侵者,为了吸引雌性进入其领地,还会冒着生命危险往雌性嘴里授精,之后,立即出发去追求另一个新雌性。另外,比起顺从的无领地的雄性,有领地的雄性显然拥有更大的睾丸和更高水平的激素循环。对于这种情况,“睾酮是王道”的观点几乎让人无力反驳。这些有着高水平睾酮的雄性之所以能成为大王,大概是因为睾酮对其身体、大脑和行为都发挥了积极影响。我们甚至可以想像,如果能获得更大的美学许可(意即促使进化的生殖选择),那么一群雌性就会因要在两性间获取更大的领土平等而焦虑不安。而那些女权扩张论者也会从一种遗憾的而又暗含高傲的语气中听到:“存在两性差异并不是因为歧视,而是因为睾酮。”
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1700833021 但即使在丽鱼体内,睾酮也不像最初人们认为的那样万能。如果睾酮真是如此有威力,那么把有领土的鱼进行阉割的确能够摧毁其社会地位。然而,事实并非如此。当研究员把一条被阉割的有领土的鱼放进一个水箱里,让它和一条大小相同、呆板的无领土的鱼待在一起,这条被阉割的有领土的鱼(尽管不再那么咄咄逼人)仍会继续占据主导地位。虽然其睾酮水平低,但地位仍然不变。 你若想让一条有领土的雄鱼失去雄风,其实不必给它做激进的外科手术。只需把它放到一个有更大领土的雄鱼的水箱里。几天内,这条稍小的雄鱼就会失去其英雄本色,它大脑中参与性腺活动的神经元将会缩小,睾丸也会相应萎缩。
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1700833023 相反,如果通过实验把原本温顺的无领土的雄鱼移至令人羡慕的领主地位(将其转移到一个只有雌鱼和比它小的雄鱼的新环境),那么其支配性腺的神经元就会扩张,睾丸(睾酮的主要产地)也会长大。 换言之,证实“睾酮是王道”理论成立的实验巧妙地使一连串事件发生了错位。进行这些实验的理查德·弗朗西斯及其同事总结道:“社会事件调节性腺活动。” 为了方便你更好地理解,我们或许可以换一种说法——丽鱼的睾丸其实就是一个社会架构。当然,这只是我的一家之言。
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1700833025 是什么使得“男孩有男孩样儿”
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1700833027 事实上,即使不看行为内分泌学的任何数据,“睾酮是王道”理论也已经够让人生疑了。回顾第一章可知,生殖选择理论以及研究的主要概念和经验已经发生了转变。这些转变让旧的假设(只有雄性才会争取配偶、地位和资源)因尘封多年的生殖成功率而打起架来。 很久以前,萨拉·布莱弗·赫尔迪以一种不同寻常的鱼为例,描述了雌性银大麻哈鱼如何为了夺取掩藏其卵子的巢穴而激烈竞争的故事。这种面对面的冲突会导致严重的生殖后果——在三分之一的时间里,战败的雌性的巢穴会被战胜方接管,并且其卵子会被毁掉。 说说人类,为什么有些女性不需要荷尔蒙的参与就能使自己参与“严格的繁殖和竞争活动”呢?正如康奈尔大学的神经内分泌学家伊丽莎白·阿德金斯·里根所观察到的:
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1700833029 很多女性都特别有进取心,有时甚至比男性还旺盛。女性的进取心是一个重要的二元驱动力,促进了许多种类的动物的领地维护模式和社会制度的产生。在哺乳动物中建立的主要等级是依据身体强壮程度而来,女性在这方面的表现比男性更好。
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1700833031 把睾酮作为常规标准来区分两性的竞争行为,对此说法,我们应保持怀疑。至少,这种说法需要以单个物种为基础。回想前几章的内容,我们马上就会发现,如果男人像这样且女人像那样的话,那么“睾酮是王道”的观点就能成立。对于“男人爱竞争,女人爱照顾人”这种笼统的论调,睾酮水平之间存在着差异似乎就是一个很明显的解释。但是,“睾酮是王道”理论能解释事实上已经成型的性别差异吗?正如我们在第四章所见,男性形象的必备要素是指同时融合一个男孩儿或男人,以及大多数男人的特征。那么,在没有这些要素的情况下,睾酮如何能使“男孩有男孩样儿”呢?如何把男性和女性清楚地区别开来呢?因此,我们一度认为,有性别差异的行为能够设立一个甚至两个维度,以区分男性和女性。
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1700833033 而事实却与此相反。那么对于“睾酮是王道”理论,我们该如何回应呢?其实,只有从那些更简单、已经过时的一个或两个维度去理解性别,才能有理有据地认为,高水平睾酮会增强个人的男性气质,同时又减弱其女性气质。但是,一旦用多维度去衡量男性气质和女性气质就变得不适用了。正如达芙娜·乔尔所说,大多数人都兼备“一系列复杂的、既阳刚又阴柔的特质”。 我们会期待高水平睾酮的男人显示出哪些特别的男性气质呢?而低水平睾酮的男人又缺少哪些男性气质呢?就像我们在前面的章节所见,在某些领域、环境和人群里,男性和女性在冒险和竞争力上是平等的,女性有时甚至会超越男性。那我要特别问一下,在这种情况下,睾酮又是怎样让男性去冒险、去竞争的呢?我们或许可以重申前面章节提出的那个尴尬问题——假设冒险是有领域性的,胆大的人也许会从社会和经济角度厌恶风险,那么,我们期待的高水平睾酮会造就什么样的冒险者呢?
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1700833035 幸运的是,我们不需要回答这一连串棘手的问题。这是因为在进化论框架下,应该科学地解释荷尔蒙和社会行为之间的关系。所以,把睾酮当成强大的荷尔蒙要素(即“睾酮是王道”),这样的观点无法幸存。
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1700833037 荷尔蒙通过改变身体特征从而影响行为
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1700833039 学者们对激素和行为间关系的揣测由来已久。著名神经生物学家兼作家罗伯特·萨波斯基在其经典论文《睾酮的麻烦》中推测说:“几千年前,一个冒险者割掉了一头粗暴公牛的睾丸,因而发明了行为内分泌学。”也就是说,这个诞生了研究荷尔蒙和行为间关系的科学的漫不经心的实验,还引发了一个影响重大的发现——除睾丸外,还有其他因素能促使男性变得如此咄咄逼人。这意味着其他因素也是一种“睾酮”。 然而,直到十九世纪中期,德国生理学家阿诺德·贝特才开始开展正式研究睾酮和行为间关系的实验。在阿诺德·贝特的实验中,最初是观察一只被阉割的公鸡。通过观察他发现,它那独特的雄性鸡冠的确耷拉了下来,而且,它还放弃了雄鸡典型的生活方式,比如,战斗、交配以及打鸣。随后,为了消除内心疑惑,阿诺德·贝特很自然而大胆地展开了下一步实验。他决定搞清楚,要是把睾丸再送回公鸡体内,会发生什么。他采取了两种睾丸移植的方案:一种是直接把睾丸重新植入公鸡体内;另一种是在其变得非常可怕时,改用其他实验方式,把睾丸移植到公鸡的胃里。阿诺德·贝特经过后续实验得出了一个重大发现——这两种移植途径都恢复了公鸡的骄傲自大。新植入的睾丸已不能再接入神经系统,阿诺德·贝特由此推测出,这是荷尔蒙在血液循环中发挥了作用。有些鱼类甚至能在群体中的雄性鱼死亡时,趁机完成这一出色的荷尔蒙魔术,以改变自身性别。
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1700833041 阿诺德·贝特的实验给我们带来一个重要的问题——像睾酮这样的荷尔蒙是什么样的?事实上,这一点很容易被忽视。目前,像阿诺德·贝特这类经典的“摘除、移植”实验已经有成百上千个了。这些自然实验都集中安排在动物的生活方式发生转变的时候。比如,从生长初期到发育期;从一个小不点儿到一个大块儿头;在繁殖期前后,它们都指向了一个相同的结论——这些实验都证实,睾酮对身体和交配行为有重要的影响。我们在上部了解到,很多动物在交配和受精的有利时机只会消耗第二性征的生物成本,还得搭上时间、努力,冒着求偶风险。
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1700833043 荷尔蒙可以通过引起身体和行为必要的同步变化,来帮助协调生殖进程。殊不知,睾酮也能在短时间内帮助协调个体行为。比如,假设你恰好是一只公鸡,那睾酮对你脖子下的垂肉和头上的鸡冠都有影响。
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1700833045 睾酮在某些方面或多或少地改变了物种的身体。物种不同,这些雄性化的特征也会引起其他方面不同的反应。第四章就有一个这方面的示例——母老鼠会被雄性幼仔尿液中的高水平睾酮吸引,从而会更强烈地舔幼仔肛门附近的生殖器区域。我们看到,这一额外的刺激最终会导致幼仔大脑和在交配行为上产生性别差异。 还有一个不那么微妙的例子——丽鱼。在丽鱼的性成熟期,当睾酮增长时,雄性丽鱼的“箭”也会完全绕过大脑而得到发育。这时,雌性丽鱼会受到“箭”的吸引。因此,从某种程度说,雄性丽鱼对雌性丽鱼产生性趣的反应也是由睾酮“造成的”。但是,这是一种相当委婉的方式。 就我们自身来说,还需要进一步验证。
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1700833047 物种在一个复杂、残酷而无法预知的世界里,一旦成功步入一个特定的生命阶段,就意味着只需要经由这种单一的方式就能够实现了吗?当然不是。人类亦如此,正如我们目前所知,人类这个物种经历过胎儿期的激素分泌后,性腺会在青春期开始分泌出雄性激素和雌性激素,令人获得青春活力,并促进第二性征的发育。性腺主要指男性的睾丸和女性的卵巢。睾丸产生雄性激素,卵巢产生雌性激素。同时,肾上腺也会分泌出睾酮和其他雄性激素(即睾酮所属的类固醇荷尔蒙),再进入血液中。正如伊丽莎白·阿德金斯·里根的解释:荷尔蒙“能帮助协调行为,适应身体的、社会的、发展的环境和背景”。 丽鱼的例子恰好可以说明,普遍全方位的性别社会化,贯穿着人类文明的方方面面;通过影响我们男女的身体特征,证明性激素对行为的间接影响。
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1700833049 睾酮也有生物同盟军
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1700833051 但是,睾酮的确也直接影响着大脑。 在人生中的重要阶段,比如,胎儿期(正如我们在第四章所见,睾酮和其他因素会相互作用)、青春期、发育期,睾酮更是发挥了更持久的作用,能够帮助我们重建神经通路。
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1700833053 睾酮通过提高或降低脑细胞的电子“兴奋度”,以一种更机动的方式(取决于机制,时间从几十分钟到几周不等),影响着我们现有的神经通路。 这个错综复杂的过程正好说明了“种种影响就是由睾酮造成的”这个观点的合理性。睾酮对大脑造成短期影响的非常快的方式是:睾酮和神经细胞膜的结合,通过改变其化学路径来改变神经元放电的难易度。 然而,众所周知,睾酮影响大脑的路径就是通过激素受体,把睾酮和雄激素受体相结合,然后,“护送”睾酮进入神经细胞的细胞核,接着睾酮会“挑逗基因组”,之后,它和所谓的“辅助因子”相结合。这样,基因中一个特殊的荷尔蒙敏感区就会被“激活”,从而改变了其蛋白质和肽生成或基因“表达式”。
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1700833055 有时,有了芳香化酶这种生物催化剂的帮助,睾酮就会把一个“男性的”雄激素转变成一个“女性的”雌激素,之后再结合成一个雌激素受体(即使是“性激素”,也能挑战性别二元论)。此外,雌激素可能不会来自睾酮或是性腺,因为事实证明,大脑可以重新合成雌激素。 最终,类固醇激素和受体会通过相互之间的反应,生成一系列的“影响行为的基因产品”。正如伊丽莎白·阿德金斯·里根所说,从酶参与生成类固醇、类固醇受体和神经传递素到有助于创造和修复神经元的蛋白质这一过程如下:
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1700833057 通过细胞内的受体类固醇,改变现在和未来的神经活动,从而改变其自身的生产和接受方式,并由此产生其他类固醇,而且会控制某些对社会行为很重要的神经信号系统。
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1700833059 总而言之,睾酮的确干了许多事儿,而且还是非常重要的事儿。尽管起初我们对这项课题的研究浅尝辄止,其复杂性令人生畏。但目前,我们有了第二个理由,让自己不得不忍受这冗长的最后一段论述。上段论述已经表明,在血液中循环的睾酮含量——恰好是特别容易测量的那部分——仅仅是这个高度复杂的系统中的一部分。 这个系统中的其他许多因素意味着在血液中或唾液中的绝对睾酮水平,很可能只会极粗略地反映出睾酮对大脑的影响。这些其他因素分别是:辅助因子、雌激素的转化、这个过程中芳香酶的使用量、大脑本身产生的雌激素的量、雄激素和雌激素受体的数量和性质以及它们的位置和敏感度。
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