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把睾酮作为常规标准来区分两性的竞争行为，对此说法，我们应保持怀疑。至少，这种说法需要以单个物种为基础。回想前几章的内容，我们马上就会发现，如果男人像这样且女人像那样的话，那么“睾酮是王道”的观点就能成立。对于“男人爱竞争，女人爱照顾人”这种笼统的论调，睾酮水平之间存在着差异似乎就是一个很明显的解释。但是，“睾酮是王道”理论能解释事实上已经成型的性别差异吗？正如我们在第四章所见，男性形象的必备要素是指同时融合一个男孩儿或男人，以及大多数男人的特征。那么，在没有这些要素的情况下，睾酮如何能使“男孩有男孩样儿”呢？如何把男性和女性清楚地区别开来呢？因此，我们一度认为，有性别差异的行为能够设立一个甚至两个维度，以区分男性和女性。
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而事实却与此相反。那么对于“睾酮是王道”理论，我们该如何回应呢？其实，只有从那些更简单、已经过时的一个或两个维度去理解性别，才能有理有据地认为，高水平睾酮会增强个人的男性气质，同时又减弱其女性气质。但是，一旦用多维度去衡量男性气质和女性气质就变得不适用了。正如达芙娜·乔尔所说，大多数人都兼备“一系列复杂的、既阳刚又阴柔的特质”。 我们会期待高水平睾酮的男人显示出哪些特别的男性气质呢？而低水平睾酮的男人又缺少哪些男性气质呢？就像我们在前面的章节所见，在某些领域、环境和人群里，男性和女性在冒险和竞争力上是平等的，女性有时甚至会超越男性。那我要特别问一下，在这种情况下，睾酮又是怎样让男性去冒险、去竞争的呢？我们或许可以重申前面章节提出的那个尴尬问题——假设冒险是有领域性的，胆大的人也许会从社会和经济角度厌恶风险，那么，我们期待的高水平睾酮会造就什么样的冒险者呢？
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幸运的是，我们不需要回答这一连串棘手的问题。这是因为在进化论框架下，应该科学地解释荷尔蒙和社会行为之间的关系。所以，把睾酮当成强大的荷尔蒙要素（即“睾酮是王道”），这样的观点无法幸存。
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荷尔蒙通过改变身体特征从而影响行为
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学者们对激素和行为间关系的揣测由来已久。著名神经生物学家兼作家罗伯特·萨波斯基在其经典论文《睾酮的麻烦》中推测说：“几千年前，一个冒险者割掉了一头粗暴公牛的睾丸，因而发明了行为内分泌学。”也就是说，这个诞生了研究荷尔蒙和行为间关系的科学的漫不经心的实验，还引发了一个影响重大的发现——除睾丸外，还有其他因素能促使男性变得如此咄咄逼人。这意味着其他因素也是一种“睾酮”。 然而，直到十九世纪中期，德国生理学家阿诺德·贝特才开始开展正式研究睾酮和行为间关系的实验。在阿诺德·贝特的实验中，最初是观察一只被阉割的公鸡。通过观察他发现，它那独特的雄性鸡冠的确耷拉了下来，而且，它还放弃了雄鸡典型的生活方式，比如，战斗、交配以及打鸣。随后，为了消除内心疑惑，阿诺德·贝特很自然而大胆地展开了下一步实验。他决定搞清楚，要是把睾丸再送回公鸡体内，会发生什么。他采取了两种睾丸移植的方案：一种是直接把睾丸重新植入公鸡体内；另一种是在其变得非常可怕时，改用其他实验方式，把睾丸移植到公鸡的胃里。阿诺德·贝特经过后续实验得出了一个重大发现——这两种移植途径都恢复了公鸡的骄傲自大。新植入的睾丸已不能再接入神经系统，阿诺德·贝特由此推测出，这是荷尔蒙在血液循环中发挥了作用。有些鱼类甚至能在群体中的雄性鱼死亡时，趁机完成这一出色的荷尔蒙魔术，以改变自身性别。
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阿诺德·贝特的实验给我们带来一个重要的问题——像睾酮这样的荷尔蒙是什么样的？事实上，这一点很容易被忽视。目前，像阿诺德·贝特这类经典的“摘除、移植”实验已经有成百上千个了。这些自然实验都集中安排在动物的生活方式发生转变的时候。比如，从生长初期到发育期；从一个小不点儿到一个大块儿头；在繁殖期前后，它们都指向了一个相同的结论——这些实验都证实，睾酮对身体和交配行为有重要的影响。我们在上部了解到，很多动物在交配和受精的有利时机只会消耗第二性征的生物成本，还得搭上时间、努力，冒着求偶风险。
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荷尔蒙可以通过引起身体和行为必要的同步变化，来帮助协调生殖进程。殊不知，睾酮也能在短时间内帮助协调个体行为。比如，假设你恰好是一只公鸡，那睾酮对你脖子下的垂肉和头上的鸡冠都有影响。
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睾酮在某些方面或多或少地改变了物种的身体。物种不同，这些雄性化的特征也会引起其他方面不同的反应。第四章就有一个这方面的示例——母老鼠会被雄性幼仔尿液中的高水平睾酮吸引，从而会更强烈地舔幼仔肛门附近的生殖器区域。我们看到，这一额外的刺激最终会导致幼仔大脑和在交配行为上产生性别差异。 还有一个不那么微妙的例子——丽鱼。在丽鱼的性成熟期，当睾酮增长时，雄性丽鱼的“箭”也会完全绕过大脑而得到发育。这时，雌性丽鱼会受到“箭”的吸引。因此，从某种程度说，雄性丽鱼对雌性丽鱼产生性趣的反应也是由睾酮“造成的”。但是，这是一种相当委婉的方式。 就我们自身来说，还需要进一步验证。
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物种在一个复杂、残酷而无法预知的世界里，一旦成功步入一个特定的生命阶段，就意味着只需要经由这种单一的方式就能够实现了吗？当然不是。人类亦如此，正如我们目前所知，人类这个物种经历过胎儿期的激素分泌后，性腺会在青春期开始分泌出雄性激素和雌性激素，令人获得青春活力，并促进第二性征的发育。性腺主要指男性的睾丸和女性的卵巢。睾丸产生雄性激素，卵巢产生雌性激素。同时，肾上腺也会分泌出睾酮和其他雄性激素（即睾酮所属的类固醇荷尔蒙），再进入血液中。正如伊丽莎白·阿德金斯·里根的解释：荷尔蒙“能帮助协调行为，适应身体的、社会的、发展的环境和背景”。 丽鱼的例子恰好可以说明，普遍全方位的性别社会化，贯穿着人类文明的方方面面；通过影响我们男女的身体特征，证明性激素对行为的间接影响。
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睾酮也有生物同盟军
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但是，睾酮的确也直接影响着大脑。 在人生中的重要阶段，比如，胎儿期（正如我们在第四章所见，睾酮和其他因素会相互作用）、青春期、发育期，睾酮更是发挥了更持久的作用，能够帮助我们重建神经通路。
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睾酮通过提高或降低脑细胞的电子“兴奋度”，以一种更机动的方式（取决于机制，时间从几十分钟到几周不等），影响着我们现有的神经通路。 这个错综复杂的过程正好说明了“种种影响就是由睾酮造成的”这个观点的合理性。睾酮对大脑造成短期影响的非常快的方式是：睾酮和神经细胞膜的结合，通过改变其化学路径来改变神经元放电的难易度。 然而，众所周知，睾酮影响大脑的路径就是通过激素受体，把睾酮和雄激素受体相结合，然后，“护送”睾酮进入神经细胞的细胞核，接着睾酮会“挑逗基因组”，之后，它和所谓的“辅助因子”相结合。这样，基因中一个特殊的荷尔蒙敏感区就会被“激活”，从而改变了其蛋白质和肽生成或基因“表达式”。
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有时，有了芳香化酶这种生物催化剂的帮助，睾酮就会把一个“男性的”雄激素转变成一个“女性的”雌激素，之后再结合成一个雌激素受体（即使是“性激素”，也能挑战性别二元论）。此外，雌激素可能不会来自睾酮或是性腺，因为事实证明，大脑可以重新合成雌激素。 最终，类固醇激素和受体会通过相互之间的反应，生成一系列的“影响行为的基因产品”。正如伊丽莎白·阿德金斯·里根所说，从酶参与生成类固醇、类固醇受体和神经传递素到有助于创造和修复神经元的蛋白质这一过程如下：
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通过细胞内的受体类固醇，改变现在和未来的神经活动，从而改变其自身的生产和接受方式，并由此产生其他类固醇，而且会控制某些对社会行为很重要的神经信号系统。
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总而言之，睾酮的确干了许多事儿，而且还是非常重要的事儿。尽管起初我们对这项课题的研究浅尝辄止，其复杂性令人生畏。但目前，我们有了第二个理由，让自己不得不忍受这冗长的最后一段论述。上段论述已经表明，在血液中循环的睾酮含量——恰好是特别容易测量的那部分——仅仅是这个高度复杂的系统中的一部分。 这个系统中的其他许多因素意味着在血液中或唾液中的绝对睾酮水平，很可能只会极粗略地反映出睾酮对大脑的影响。这些其他因素分别是：辅助因子、雌激素的转化、这个过程中芳香酶的使用量、大脑本身产生的雌激素的量、雄激素和雌激素受体的数量和性质以及它们的位置和敏感度。
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女性也有雄性激素
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这种复杂性，可能会使前面冗长的论述显得粗糙。但是，在更宏大的体系中，它还是有一些用处的。首先，它意味着进化论还有余地，可以根据每个物种的需求，塑造这种多层级的系统。在有性繁殖的物种中，睾酮无处不在，但只是给其他因素做个修修补补的辅助，由此可能会使“荷尔蒙和行为间联系的程度有所不同”。 事实上，进化似乎恰好也借此完成了。假想理论的神经内分泌专家坚信安格斯·贝特曼的假说，希望睾酮在有性繁殖的动物世界里，会用相同的方式影响动物；果真如此，那么，他们就注定要陷入一波又一波的失望中。 反过来，这意味着不能仅因为睾酮对海豹或公牛等动物行为有特定影响，就断言其对人类也会有相同的影响。
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这个复杂性也使得以下问题显得不那么令人迷惑。人类如何实现这一大事化小（把睾酮循环中的平均性别差异变为行为上的平均性别差异）的壮举呢？基本行为的性别差异与循环睾酮的性别差异，二者根本没什么相似性，甚至两性水平之间只有10%到15%的重叠。 我们在第四章读到的重要原则，也许可以解决这个谜题——大脑中的性别影响并不总是会造成不同的行为。有时候恰好相反，一个性别的影响会抵消或补偿另外一个性别的影响，而不顾生物学上的差异，产生相似的行为。 把该原则和血液循环中睾酮对大脑的反应这之间活动的巨大动机结合起来，我们就会清晰地发现，有一种能降低男性体内睾酮水平的方式。比如，一名研究者指出，男性可以通过接触子宫中激增的睾酮，以某种方式使大脑“脱敏”，摆脱后来睾酮的影响。 这可能是一种聪明的方式，也许可以通过神经敏感性的性别差异达成。 这种方式使男性能忍受更高的睾酮水平，以满足其身体发育和维护他们第二性征的需要，而不会对行为产生额外的重大影响。
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这又引出另一个重要观点——睾酮经常会被当成一种“男性”激素。只有男性做足了心理准备，这个假设才有足够的心理意义。你什么时候最后一次听到有人绝望地说“这是女性睾酮的行为”？除非她留过胡子或犯下大罪，否则这永远不可能。可见，“睾酮=男人”的观点很流行。很多研究都更注意男性而不是女性，就很好地反映了这个观点，并且增强了这个观点的说服力。 但是，莎莉·范·安德斯挖苦地问：“那么在女性身上自然发生过吗？” 她指出，我们对高水平睾酮和低水平睾酮的看法并不能以此作为绝对标准的参照物。当然，在提到“对男人”或“对女人”来说的高水平睾酮时，这种看法还是有用的。睾酮水平与我们在一分钟前、一小时前、一个月前或三年前看到的那个人相关。最近，在对参加完一项重大的国家或国际比赛几小时后的精英男运动员们的睾酮水平取样后发现，有六分之一的人睾酮水平低于正常参考值。我们几乎很难在实验前预测，这些运动员的睾酮水平是适中的。在某些情况下，精英男运动员们甚至还会低于精英女运动员们的平均水平，几乎没什么竞争性。这说明：荷尔蒙更可能会引起特定的反应，而不是产生行为。这个行之有效的行为分泌学原理，远远背离了“睾酮是王道”的观点。伊丽莎白·阿德金斯·里根解释道：
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很多因素都会参与到神经系统功能中来，而荷尔蒙只是其中之一。荷尔蒙可能会为其他有主导权的因素改变阈值，比如，为回应其他动物的刺激而改变阈值，但它通常不是唯一的导火索。
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荷尔蒙与性能力无关
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睾酮不是一个发号施令的国王，只是集体决策中的一个声音。你只要细细思索，就会明白这么说很有道理。即使与人类的肥皂剧比起来，动物在社交场合遇到的情况也许显得微不足道，但在具体的环境中也值得深入品味。动物的哲学就是采取严格的荷尔蒙反应方式去回应世界。动物很快会发现，它们惹上了麻烦。那么动物是如何对特定的刺激做出反应的？诸如面对潜在配偶或入侵者时。事实上，这不是由荷尔蒙水平决定的，而是取决于社会环境——每个参与者的相对位置是什么？还有谁参与其中？它们在哪里相遇？ 从对丽鱼的研究中，我们已经看到了一个生动的例子——占统治地位、被阉割的、有领土的鱼战胜了竞争对手，从而达到了非常高的睾酮水平。另一个能证明这个原则的例子是有关小长尾猴的研究。那些用以研究的圈养动物，包括没被阉割的雄性和阉割后的雄性。后者会定期接受治疗，研究人员会给它们注入大剂量的睾酮，然后观察其争取社会统治地位的变化，通过它对其他雄性的攻击，进行量化评估。虽然注射睾酮确实强化了被阉割雄性的进攻行为，但其行为仍总是指向低级别的雄性。换句话讲，猴子相对的社会地位像是一个主要的、强大的过滤器，可以过滤出睾酮对进攻行为有什么影响。结果，尽管研究者依靠治疗手段提高了被阉割的雄性的睾酮水平，并使其超出正常水平，但“没有一个被阉割的雄性会在注射荷尔蒙后更上一层楼”。 事实上，睾酮和社会级别之间并没有明显的关联。雌性和被阉割的雄性的排名常常都在没被阉割的雄性前面。可见，睾酮并不是王道。
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有证据表明，睾酮不仅不足以引发与荷尔蒙相关的行为，而且对于某些物种来说，还可能不是必要的元素。对比“睾酮是王道”的观点和证明结果，一切都更加鲜明了。在很多物种中，生殖和交配活动中的激素调节非常重要。要是睾丸和卵巢没有产生足够的激素，这些物种甚至不可能会有性行为。 而且要是性腺没有产生足够的荷尔蒙，许多雄性啮齿动物就不能完全勃起。而雌性的卵巢荷尔蒙却可以控制身体各种变化，为身体上的性行为做好准备。比如，雌性老鼠会摆出身体后屈、“脊柱前弯”的诱人姿势，以确保其能够交媾。在大多数灵长类动物中，完全没有这种激素条件。可见，荷尔蒙和性交动机有关，而和性能力无关。埃默里大学的行为神经内分泌学家金姆·沃伦解释道：
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这是一种把性交能力从性交动机中剥离，允许社会经验和社会背景强有力地影响从发育期到成年期动物性行为的表达。
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金姆·沃伦通过研究抑制睾酮的实验，完美论证了睾酮是如何影响雄猴的性行为的，而这些雄猴是和雌性同处一室的恒河猴。这个实验结果符合睾酮和竞争间的关系描述，并且表现出对雄猴的性行为有着严重的影响。金姆·沃伦让雄猴与雌猴同处一室，另外还有其他几只雄猴与它们同组。所以，比起那些独享雄性地位的猴子，它们很可能需要竞争来赢取交配机会。有趣的是，这个实验还提醒我们，不仅是雄性会竞争，在雌性恒河猴中也会出现类似的竞争。要是雌性的周围没有同性竞争者，它们很可能会在生育期外进行交配。 如果是在雄性很多、竞争激烈的情况下，睾酮抑制也不总是会减少性行为。因为之前的性经验和更高的级别都在对抗睾酮被抑制所带来的影响。实验中，底层雄性的性活动在一周内就停止了。然而，那些性经验丰富、高级别的雄性，尽管其睾酮处于被阉割的水平长达8周，却“明显没有受到睾酮被抑制所带来的影响”。 这是由于雄猴所处地位和之前的性经验弥补了荷尔蒙的不足。
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