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考夫曼发现最终的行为是由网络中的节点数量以及各节点的入度K决定的。随着K从1开始(各节点只有一个输入)逐渐增大到等于全部节点的数量(每个节点都从其他所有节点有输入,包括它自己),RBN的典型行为经历了3种类型(不动点、振荡、混沌)。你可能注意到了这与逻辑斯蒂映射随着R增大时的行为变化类似(参见第2章)。在K=2时考夫曼发现了一个有趣的类型——既不是不动点、振荡,也不是完全混沌。类似于逻辑斯蒂映射的“混沌的发端”,他称之为“混沌边缘”。
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考夫曼认为RBN能反映真实的基因网络的行为,他用水在各种温度下的状态作类比:“控制从受精卵到成人的发育的基因组网络 [302] 有可能处于以下三种类型:类似冰冻的有序态,类似气体的混沌态,以及位于有序和混沌之间类似液态的区域。”
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考夫曼认为,生物既要具有活性同时又要稳定,RBN所模拟的基因网络应当为“液态”才有意义——既不能太僵硬也不能太混沌。用他的话说:“生命存在于混沌的边缘。” [303]
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考夫曼用动力系统理论的术语——吸引子、分叉、混沌——来阐述他的发现。将节点可能的状态组合称为网络的全局状态。由于RBN的节点数量有限,因此可能的全局状态的数量也是有限的。如果网络迭代足够长时间,就必然会重复之前出现过的全局状态,接下来就会循环。考夫曼将这种循环称为网络的“吸引子”。通过反复实验,他估计出K=2时产生的不同吸引子的平均数量大致等于节点数量的平方根。
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然后考夫曼对模型进行了大胆的解读。身体中所有细胞都具有同样的DNA。然而,细胞的类型却有很多:皮肤细胞、肝细胞,等等。考夫曼认为确定具体细胞类型的就是细胞中的基因表达形式——前面我曾讲过不同细胞的基因表达形式可以差别很大。在RBN模型中,一种吸引子就对应一种“基因表达”形式。因此考夫曼提出他的网络中的吸引子就对应于生物体内的一种细胞类型,细胞类型的数量应当接近100000的平方根,大约316种。这与在人类身上发现的细胞种类数量——约为256种——相差不大。
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在考夫曼进行这些计算的时候,普遍认为人类基因组包含大约100000个基因(因为人体中大约有100000种蛋白质)。考夫曼很兴奋,他的模型很好地预测了人体中细胞种类的数量。现在我们知道人类基因组只有25000个基因,因此根据考夫曼的模型得出的预测是大约158种。
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有序的起源
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模型并不完美,但考夫曼相信它揭示了他对生命系统最重要的一般性观点:原则上自然选择对于复杂生物的产生并不是必需的。许多K=2的RBN也能表现出“复杂”行为,而其中并不涉及自然选择或进化算法。他的观点是,一旦网络结构变得足够复杂——即有大量节点控制其他节点——复杂和“自组织”行为就会涌现出来。他说:
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继承了达尔文传统的大部分生物学家都认为1,个体发育的有序性有赖于某种分子级的鲁布·戈德堡机器慢慢打磨2,这种机器是通过进化一点一滴累积而成的。我的观点相反:个体发育过程中的美丽秩序大部分是自发的,是极度复杂的调控网络所包含的惊人自组织的自然表达。我们似乎从根本上就错了。秩序,无处不在而且有生命力的秩序,是自然发生的。
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考夫曼深受统计力学框架的影响。第3章曾介绍过统计力学。记得统计力学解释了温度这样的属性如何产生自对大量分子的统计。也就是说,人们不用跟踪所有分子的牛顿轨道就能预测系统的温度变化。考夫曼认为他的发现类似于统计力学的定律,其决定的是从大量相互连接调控的组分中涌现出来的复杂性。他称这条定律为“候选的热力学第四定律” [304] 。热力学第二定律指出宇宙有熵增的内在趋势,而考夫曼的“第四定律”则提出生命具有复杂化的内在趋势,而这独立于自然选择的任何趋势。这个思想在考夫曼的《秩序的起源》(The Origins of Order)一书 [305] 中有详尽阐释。考夫曼认为,复杂生物的进化部分是由于这种自组织,部分由于自然选择,而且可能自组织才是起主导作用的,对选择的可能性施加了严格限制。
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对考夫曼的研究的反响
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由于考夫曼的研究意味着“对选择在进化论中的地位进行根本性的重新解读” [306] ,可想而知人们对其的反应会有多强烈。这项研究有许多狂热的拥护者(“他的方法开启了新的未来” [307] ;这是“对整个生物学进行建模的第一次严肃尝试” [308] )。另一方面,许多人则极为怀疑他的结果和他对结果的宽泛解释。一位评论家说考夫曼的写作风格具有“危险的诱惑力” [309] ,并且这样评价《秩序的起源》的:“有时候就好像在虚幻的空间悠然漫步 [310] ,似乎无需理会来自现实的琐屑烦恼。”
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实际上,相关的实验证据并不都是站在考夫曼一边。考夫曼自己也承认,将RBN作为基因调控网络的模型需要许多不符合实际的假设:每个节点只能两个状态取其一(而基因表达则有各种程度的强度),每个基因的调控基因都一样多,所有节点都是以离散时间步同步更新。这些简化可能会忽略基因活动的重要细节。
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更麻烦的是,“噪声”——错误和其他不确定行为的来源——在真实世界的复杂系统中是不可避免的,基因调控也是如此。生物的基因网络会不断犯错误,但是它们具有弹性——大多数情况下我们的健康不会受这些错误影响。然而,仿真结果表明,噪声对RBN的行为有明显的影响 [311] ,有时候甚至会阻止RBN到达稳定的吸引子。虽然考夫曼对RBN的实验结果做了具体说明,但其中一些也经不起仔细推敲。
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例如,考夫曼认为一个典型的网络可能的吸引子数量大约为节点数量的平方根,而他将这个解释为细胞类型。但进一步的仿真表明,吸引子的数量实际上并不是近似等于节点数量的平方根。当然,这并不意味着考夫曼的观点在大的方面就肯定错了;这只是表明,在发展更准确的模型方面还有很多工作要做。发展基因调控网络的准确模型现在是生物学中非常活跃的研究领域。
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总结
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生命系统的复杂性是如何进化出来的?这个进化生物学中最重要的问题目前仍未得到解决。在这一章我们看到,对生物复杂度的完全理解现在才刚刚开始。我们也看到,对复杂性的进化的理解已经迈出了一些重要的步伐。其中包括一些人提出的“扩展综合(extended Synthesis)”,这个理论认为自然选择仍然很重要,但是其他因素——历史偶然、发育制约(developmental constraint)和自组织——也和自然选择一样重要。进化论者由于受到宗教极端主义的攻击,尤其是在美国,并且经常处于守势,因而不愿意承认自然选择可能不是故事的全部。对于这种窘境,生物学家霍泽尔(Guy Hoelzer)、佩珀(John Pepper)和埃里克·斯密斯(Eric Smith)评论道:“加入捍卫达尔文主义的战斗现在已经成为进化生物学家必需的社会责任, [312] 但这种文化范式也带来了对科学的负面影响。对进化过程进行新的解释,以对自然选择进行补充,也会激起同样的不经思索的反对立场。”
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进化生物学家麦舒(Dan Mc Shea)教了我一个思考这些问题的好办法。 [313] 他将进化论者分为三类:适应主义者,认为自然选择才是主要的;历史主义者,相信历史偶然导致了许多进化变化;以及考夫曼这样的结构主义者,关注的是组织结构如何能没有自然选择也能产生。只有这三类人证明他们的研究能够成为一个整体时,进化论才能统一。
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麦舒也为我进行了乐观的展望:“进化生物学处于知识混沌状态中, [314] 但这个知识混沌极富成效。”
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复杂 5 尾声
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我要将混沌放入十四行诗, [315]
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让他留在那里,让他从此逃遁。
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