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目前，我们已经了解了合作进化的5种机制。我通过将博弈论与进化相融合的方法，假设博弈的报酬会影响繁殖的成功，从而对这些机制进行了研究。这就意味着，随着玩家的突变和进化，自然选择就会对拥有高报酬的玩家投以微笑。这些玩家在为生存而奋斗的过程中，能繁殖出相对更多的后代，而其他不那么成功的玩家则会逐渐衰落并最终消失。
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我没有将“自然选择”这个词汇的使用局限于基因。繁殖可以是遗传上的，也可以是文化上的，具体取决于我们讨论的主题是细胞、动物还是人。在前一种情况下，成功的个体能留下更多的后代，并将更多的基因传递给未来的世世代代。而对于后者来说，成功的思想、方式和策略可以通过模仿和学习而得到推广——风潮就这样产生了。举个例子，达尔文主义进化论本身并不是通过遗传得以传承，而是从文化角度得以普及，从而在生物学家的思想之间形成融会贯通的。
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我的研究工作显示出合作如何从竞争中诞生，虽然合作与竞争是一对纠缠在一起的冤家。社会的集体力量，部分取决于压抑个体突变和背叛的能力。反叛的细胞、染色体和基因也是同理。合作与竞争，永远不可分离，就像白天与黑夜、优良与恶劣一样。
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5大合作机制皆可为我所用
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在囚徒困境中，自然选择有一种削弱群体平均适应性的倾向，而且这种倾向具有持续性和压制性。若想收获合作的酬劳，那么至少要有一种机制发挥作用，以对付自然选择的这种倾向。我们已经讨论过5种这样的机制，并研究了这些机制如何令我们达成合作。
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1. 直接互惠。“我给你挠挠背，你也给我挠挠背。”这一机制解释了“以牙还牙”类型策略的成功，无论是在珊瑚礁附近提供清洁服务的小鱼，与同伴慷慨分享血液大餐的吸血蝙蝠，还是第一次世界大战西线战场出现的双方军队心照不宣的停战，要知道，当时，任何一方若不小心违背了“停战协定”，都会招致报复性的袭击或炮击。正如18世纪伟大的苏格兰哲学家大卫·休谟（David Hume）在1740年的《人性论》（A Treatise of Human Nature）中说的那样：“我学会为他人服务，但并非对他心存善意。因为我可以预见，他会报答我的服务，而且他期待着我再次为他服务。”
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我们还看到，在合作中，偶尔颤抖的手、一时糊涂的脑袋总会造成一些行为的失误，此时的最佳策略则是“宽宏以牙还牙”或“赢定输移”。而这两个策略里面，后者比前者更简单，当你干得不错时，重复上一次即可，如果干坏了就换一种做法。总的来说，只有当两个个体再次碰面的概率高于无私行为的成本收益比时，直接互惠才能引领合作的进化。这是我们的第1条法则。
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2. 间接互惠。当玩家处于一个群体中，群体成员之间会交叉重复碰面时，间接互惠的合作机制就开始产生影响了。这时候，我对你采取的行为，还依赖于你对别人干过的事。对别人做了好事，我们就期待在后续的碰面中会收获回报，无论后续是跟谁碰面，正如路加在《圣经》中说：“你们要给人，就必有给你们的。”可以用一句话来归纳这一机制：“我给你挠挠背，别人也会给我挠。”
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在人类社会中，间接互惠极大程度地依赖于通信。第2章中讲到了语言的重要性，要从别人的经验中学习，建立名声，然后把名声传递开来，这一切离开了语言是办不到的。我们还发现，只有当正确获知他人名声的概率高于无私行为的成本收益比时，间接互惠才能促进合作。这是我们的第2条法则。
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3. 空间博弈。这一过程发生在生命的棋盘上，发生在错综复杂的社会网络里，也发生在我们所归属的各种集合中。在任何进化过程中，其核心都是由具有复制能力的个体所组成的种群，而许多学者的多年研究也表明，种群的结构对进化有着显著的影响。无论说的是空间结构、社会网络还是标签，我们都是在表示，一些个体之间相互交往的频率比他们跟其他人交往的频率要高。这样一来，合作者就可以形成自己的互助网络或群聚，从而提高他们自身的竞争力，在自然选择中获得成功。就好像引力透镜能造成星系光线的弯曲[1]一样，种群结构也能决定进化曲线的走向。合作之花究竟能否在空间图形中绽放，也可以由一条极其简单的规则来决定：收益成本比必须高于个体的平均邻居数量。这是我们的第3条法则。
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4. 群体选择。这一机制表明，在某些环境下，自然选择不仅作用于个体，还会在群体之间的竞争中产生影响。由合作者组成的群体很可能会比背叛者群体更为成功。达尔文对这一合作机制的总结再明白不过了：“毫无疑问，一个部落的成员要是都愿意互相帮助，愿意为共同的利益而牺牲自己，那么，这个部落一定能打败其他部落；这就是自然选择。”当无私行为的收益成本比高于群体成员数与群体数量之比加1时，群体选择就能促进合作的进化。因此，跟只有少数几个庞大群体的环境相比，拥有许多小群体的环境更适合这一合作机制发挥作用。这是我们的第4条法则。
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5. 亲缘选择。在这里，家族的联结、共同的祖先将起到关键的作用。我认出我的亲属，然后采取相应的行动，因此，我跟亲近的亲属合作，而对陌生人实施背叛。对于这种照顾自己人的倾向性，还可以用一句基因角度的俗语来表达——血浓于水。汉密尔顿定律对亲缘选择的发生条件进行了总结：亲缘关联系数必须高于无私行为的成本收益比。这是我们的第5条法则。第5章讨论了这一机制碰到的许多问题，但我相信，如果适当表达的话，亲缘选择仍然是一种合理的机制。
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信仰，通向合作的另一条路
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好啦，有了这5种自然选择的合作机制，我们就能从社会群体生活中获得更多，比我们从孤立自私的生活中得到的还要多。在许多环境下，由于这些机制的存在，进化的关键驱动力更多地体现为合作，而非竞争。我们的天性被这样一代又一代地塑造，因此，爱、友谊、羡慕和团队精神等行为就普遍出现在了所有的人类社会中。
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举个例子，当多层选择机制对合作的形成起到作用时，即使背叛的动机仍然存在，但在最终获胜的群体中，那些自愿顾全大局牺牲小我的个体一定占了更高的比例。一个国家、一个宗教团体都可以视为群体，而这些群体正是通过其中的个体牺牲自我、帮助同胞的行为而形成的。
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俗话说得好，“善有善报”，我们在直接或间接互惠中都能看到这种现象。我们的计算和研究表明，尽管竞争是自然选择的天然特性，但在直接和间接互惠的赢家策略中，以下的“慈善”属性却是必不可少的：心存希望，慷慨大方，宽宏大量。在这里，“心存希望”意味着，当我遇到一位新人的时候，我希望可以通过努力，跟他之间建立合作的基础。“宽宏大量”意味着，如果有人背叛，我会尽我所能去重建彼此的合作关系。而“慷慨大方”则意味着，我不会目光短浅地看待与他人之间的交往，我不会抱怨谁比我得到更多、谁比我分得的蛋糕更大。相反，我会接受公平甚至略少一些的分配，同时享受着合作这种更高生产力、更有帮助的交往方式——把蛋糕做大，从而让每个人都能分到更多。
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我在合作方面的研究也揭示出，对于人类的进化，或是日常生活中的成功，哪些行为是最重要的。我们拥有5种机制，无论它们是分别作用，还是共同生效，都可以帮助每个人与他人好好相处。值得注意的是，从分析、定量和数学的基础上，我能够得出一些观点，而这些观点对于今天的伦理学家和宗教信徒来说，都是那样的熟悉。
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正如我们在第2章中看到的那样，不同的信仰由互惠的黄金法则统一在了一起。乍看起来，进化会给信仰带来麻烦，但实际上，进化却在人类身上磨炼出无私、利他甚至一些神圣的行为。世界范围内的伟大宗教，在其教义中都不约而同地给出了教导人们如何过上有意义生活的古代良方。在过去的几千年里，宗教基于对人类生活条件的分析，减轻了人类的痛苦和悲伤，并得出结论：爱、希望和宽恕是解决人类终极问题的关键要素。宗教号召无私的行为。耶稣说，施舍的时候，不要让左手知道右手所做的。[2]在《薄伽梵歌》中，克利须那神对阿朱那王子说：你应该在每一个人的身上看到自己。你应该对他人的痛苦感同身受。
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对有信仰的人来说，当爱的动机压倒自私动机的时候，问题就得到了解决。从本书的视角来看，世界宗教教义所传播的正是合作的最大秘诀。如今，这些强大有力的思想第一次通过实验得到了量化，通过方程得到了表达，正式踏入了科学的殿堂。
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人类下一步该怎么办
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合作，在地球生命长达400万年的岁月中，上演了一系列精彩绝伦的故事。我一直在追寻这些故事的终极诠释，而马勒的《第三交响曲》完美地符合了我的要求。于1893—1896年编写的这首乐曲是马勒最长的一曲作品，演奏持续将近两个小时。此曲是用泛神论来看待宇宙，是浩大的音乐史诗，是对自然世界的赞美诗，并通过伟大的造物阶梯逐步上升的形式来展开。
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我对这首乐曲的热爱可以追溯到20世纪90年代初，我在牛津大学的早年时期。有一天，我的新学生塞巴斯蒂安·潘霍华（Sebastian Bonhoeffer）邀请我出席一场音乐会，这场音乐会的举办地在谢尔登剧院，这座剧院由牛津的天才建筑大师克里斯托弗·雷恩（Christopher Wren）建于17世纪。塞巴斯蒂安也是一名优秀的音乐家（现在是苏黎世联邦理工学院的生物学教授），他带我去欣赏马勒的《第三交响曲》，而他本人还在里面充当了首席大提琴手。我去了，我认真地聆听了。这是我与马勒这位伟大作曲家的首次“会面”。在谢尔登剧院那谈不上舒适的木制座椅上，我的整个生命随着音乐的演绎而铺开、绽放。那是我第一次对音乐产生这样的感受，也是唯一的一次。
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马勒以缓慢而原始的方式开场，令人想起地球上的非活性物质——岩石和无生命自然。然后，演奏逐渐加速，变得活泼而富有冲击力。生命从此登堂入室。交响曲继续向前、向上，穿越了更多复杂的进化阶段——花草、动物和人类，然后抵达神圣之爱——马勒心目中至高无上、超越自然的力量。
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从乐章“岩石告诉我”到“爱情告诉我”，从最初远古洪荒时期的觉醒到最终欢欣鼓舞的时刻，马勒在《第三交响曲》中表达了一种希望，“作为一个整体，大自然的声音会鸣响回荡。”他做到了。1902年6月9日，星期一，当《第三交响曲》在德国克雷菲尔德首次演奏时，这一作品得到了雷鸣般的欢呼，这也成为马勒一生中的经典时刻。
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