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1703529055 虽然贝叶斯已经得到了一种可以对过去事件的可能性进行计算的最佳方法,但是拉普拉斯对此并不知情,他在1772年开始对逆概率产生兴趣。他在对天体力学孜孜以求的同时,也对现代概率论的发展作出了很多贡献。
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1703529057 拉普拉斯认为,未来的不确定性并不存在根本的偶然性,存在的只是对过去和未来在认识论上或多或少的不确定性。从这一基础出发,他也尝试建立一个最优的估计过去和未来事件可能性的体系。
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1703529059 正是由于贝叶斯和拉普拉斯,现代概率论和决策理论才得以诞生。
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1703529061 概率、价值、决策和进化
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1703529063 从进化论的角度讲,神经系统的目的必然是为了作出能够最大化生物体内在适应度的决策。如果我们知道运动反应与内在适应度是怎样联系的话,那么为了确定最佳运动反应,把感觉信息与已知的环境结构现状结合起来的最佳方法是什么呢?
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1703529065 帕斯卡、伯努利、贝叶斯和拉普拉斯等人从现代经济学理论的角度回答了这个问题。从进化论的角度来讲,要明确这一目标需要计算生物体的每个可能的行动方案的效用值。然后利用贝叶斯定理对每个结果的概率进行估计。把这些数据点组合起来,就可以确定任何既定情况下的最优运动反应了。
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1703529067 从20世纪50年代开始,行为生态学家就试图建立描述最优行为策略的量化模型去理解动物为什么按照我们观察到的方式采取行动(例如,动物为什么会选择一种食物而非其他,为什么选择这个配偶而不是另一个)。
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1703529069 他们认识到,在不确定的世界中,有效的解决办法只能通过概率理论来描述。因此这些科学家把经济学工具作为工作的起点,以经济学为基础的理论在行为生态学的研究中随处可见。
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1703529071 古典经济学与行为生物学融合的思想方式最早出现在1966年同时出版的两份里程碑式的报告里:麦克阿瑟和皮安卡的《关于混杂环境的最优利用》和艾姆伦的《时间和能量对食物偏好的影响》。艾姆伦在他的报告里指出:
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1703529073 我们可以假定,在特定物种肉体和神经的限制范围内,自然选择将通过影响的方向和强度促进能够最大化每个个体在单位时间里卡路里摄入量的进食偏好的发展(不管以哪种方式——先天的或者是后天形成的)。
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1703529075 在这个思想的基础上,华盛顿大学的艾里克·恰尔诺夫和戈登·奥里安通过对动物收集食物过程的观察得出这样的结论:所有觅食动物的目标,都是有效地收集食物。这就意味着,原则上所有动物都必须以尽可能少的能量支出收集尽可能多的食物,并且建立了一个“捕食模型”。
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1703529077 在恰尔诺夫的概念中,觅食过程就是这样一个循环:搜寻、遇见、决定、搜寻、遇见、决定……捕食模型的目的就是描述作出决策的过程:决定吃这个猎物还是继续搜寻其他猎物。恰尔诺夫认为,为了有效地作出这个决定,觅食者必须了解关于每个潜在猎物的四个方面的信息:
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1703529079 1.吃掉这种动物的一个典型个体所能获得的能量。对于狮子来说,这相当于知道一头水牛的肉是疣猪的20倍。
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1703529081 2.捕获和消费这种类型的猎物需要花费的平均时间,也就是处理时间。对于狮子来说,则是从捕捉猎物到吃掉猎物这段时间。
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1703529083 3.处理过程中消耗掉的能量成本。显然,比起捕食一只疣猪,狮子捕食一头水牛所消耗的能量肯定要多很多。
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1703529085 4.每天发现各种类型的猎物的概率。
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1703529087 通过系列计算,恰尔诺夫得到了度量某一组给定的攻击策略在单位时间内可获得多少能量的标准:
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1703529092 得益于微积分的发明,这些数学生物学家可以把事情做得更漂亮一些:他们能够直接计算出哪种具体的攻击策略可以使能量摄取率最大化。在对以上等式作一下微分处理后,就可以得出一个新的等式,然后用它来计算出能够最大化R值的捕食策略。
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1703529094 在得到了一个新的经过微分处理的等式后,一个有趣的并且出人意料的观察结果就出现了。为了能够最大化能量摄取率R,一种特定猎物被攻击的概率应该是1或者0,即觅食者要么总是攻击这种特定类型的猎物,要么从来不攻击这种特定类型的猎物,这个观察结果被称为0—1规则。在任何情况下觅食者都不会出现有时攻击有时不攻击某种类型猎物的情况。
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1703529096 那么,觅食者应该攻击哪些类型的猎物呢?模型表明,如果捕食这种猎物所获得的能量除以处理时间(即捕食这种猎物的净能量获得率),小于遇见其他猎物的概率乘以从其他猎物中所获得的能量摄取率,那么就绝对不应该攻击这种猎物。也就是说,只有当攻击这种猎物的价值高于搜寻其他更好的猎物的价值时,觅食动物才会攻击这种类型的猎物。
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1703529098 捕食模型需要实验的检验。恰尔诺夫和他的同事设计了一个用山雀为实验对象的捕食实验。
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1703529100 在一个人为的觅食环境中,给山雀两种价值已知的猎物类型:大幼虫和小幼虫,大幼虫是小幼虫价值的两倍。猎物由一个传送带移动到山雀所在的笼子内,笼子内的山雀并没有看见猎物放置的过程。
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1703529102 按照0—1规则,动物认为某个类型的猎物值得吃,就总会吃它;如果认为不值得吃,就永远不会吃它。但是,令人惊讶的是这与实验者观察到的结果不符。虽然这些山雀具有选择性,但是所吃的幼虫中只有约85%是大幼虫,而不是理论上预计的100%。显然,山雀没有按最优策略来择食,而是采用一种次优策略。
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1703529104 不过,如果我们换个角度来思考,山雀的行动可能是最优的,而数学模型则可能存在一些错误。在现实世界里,猎物的价值是会改变的,而山雀的神经系统也会认识到这个事实。因此这些山雀会不时地挑选小幼虫,假如将检验捕食模型的实验环境扩展为整个全球环境,这将是最优的策略。
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