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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256367]
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·打破僵局·
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钠离子。钠离子在某些关键的地方酷似氢离子，在另外一些关键的地方又不同于氢离子，白烟囱假说认为，就是这微妙的相似与差异打破了那个僵局。V
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学过化学的读者都知道，氢离子实际上就是一个质子，这样的东西不能在水中孤立存在，总要与水分子结合成“水合氢离子”。水合氢离子与钠离子的尺寸很接近，前者的半径是0.100纳米，后者的半径是0.116纳米。当然，它们还带着等量的电荷，前者能够钻过的通道，后者往往也能。所以，至少在产甲烷古菌和产乙酸细菌的细胞内，能量转换氢化酶和ATP合酶不但能用氢离子的梯度制造有机物、合成ATP，也能用钠离子的梯度完成同样的工作VI。
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但是钠离子比氢离子更难通过细胞膜，对于一般的脂质膜来说，钠离子的通过速度大概只有氢离子的百万分之一。所以，共祖如果能把细胞内部的钠离子泵到细胞膜外，那么即便细胞膜仍然非常通透，也能在细胞膜两侧积累额外的钠离子梯度，为细胞制造更多的有机物，生产更多的能量通货，这样的性状一出现，就是货真价实的优势，哪怕优势不大，也一定会被自然选择相中，发扬光大。
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更妙的是，共祖仍然可以利用细胞膜两侧的氢离子梯度泵出钠离子，这就成了一份白来的能量。
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在细菌和古菌的细胞膜上，还镶嵌着一类古老的“逆向转运蛋白”VII，它也有许多穿透细胞膜的通道，但这些通道能够识别氢离子和钠离子，有些只能通过氢离子，而另外一些只能通过钠离子，而且，这两种通道紧紧地耦合在一起；有一个氢离子要到这面去，必须同时有一个钠离子到那面去。既然细胞膜外面有那么多氢离子抢着要进入细胞内部，逆向转运蛋白当然就会像商场的旋转门一样，一边持续地迎进氢离子，另一边不断地泵出钠离子了。
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哈，这就太妙了！进进出出之际，细胞膜外侧的氢离子就替换成了钠离子，而钠离子比氢离子更难渗透细胞膜，也就更容易积累下来形成跨膜梯度，更容易变成有机物和能量通货——更加优质的资源。在尼克·莱恩的计算中，细胞可以因为这样的“资源升级”而额外收获60%的能量。而且，共祖原本需要细胞膜两侧的pH值相差3以上，而有了逆向转运蛋白，pH值相差略小于2也无妨，这意味着氢离子梯度可以缩小到原先几十分之一。这样的共祖就能适应更多变的环境，而向周围扩张了。
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有这样大的好处，当然会让逆向转运蛋白被自然选择青睐，很快就被共祖大量装备在细胞膜上，于是，一场影响深远的革命开始了。
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氢离子就是氢离子，与来历无关，酸性海水带来的氢离子可以资源升级，细胞自身泵出去的氢离子同样可以。由于原始的细胞膜对氢离子有很强的渗透性，所以原始电子传递链泵出的氢离子有极大的概率直接渗透回来，什么都做不了。但是，原始细胞膜的渗透性再强也只是相对现代的细胞膜而言，氢离子更优先从原始细胞膜上的通道穿过去，当细胞膜表面装备了逆向转运蛋白，任何一个泵出细胞膜的氢离子都有可能在返回细胞内部的同时再泵出一个钠离子，而钠离子留存在细胞膜外侧的概率是氢离子的100万倍，从统计上看，这也就相当于把那些氢离子复制了100万份。
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图5—15 逆向转运蛋白的工作就是用细胞膜内侧的水合氢离子交换细胞膜外侧的钠离子。（作者绘）
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这样一来，原始电子传递链的威力就被瞬间扩增了几万倍，那个僵局也就立刻被打破了。最直接的影响，当然是电子传递链的潜在价值提前兑现了出来，也就能够被自然选择相中，日渐成熟高效起来了。另一方面，细胞膜的密闭性每增强一点，氢离子就更难直接渗入细胞内，而会以更大的概率经过各种蛋白质的通道进入细胞。如果是通过了能量转换氢化酶的通道或者ATP合酶的通道，那就是当即推动了物质代谢和能量代谢。如果是通过了逆向转运蛋白的通道，那就又把这个氢离子的统计权重扩大了100万倍。而且，既然电子传递链已经踏上了持续进化的康庄大道，细胞膜就可以亦步亦趋，即便增强了密闭性也不会使细胞内堆积氢离子了。
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但是，具体要用什么样的配方增强细胞膜的密闭性，共祖却分化成了两派：一派把细胞膜的主要成分逐渐替换成了磷酸甘油二酯，另一派却把细胞膜的主要成分替换成了磷酸甘油二醚——是的，这就是细菌细胞膜与古菌细胞膜的起源了。
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这样看来，逆向转运蛋白一方面促成了细胞膜的密闭性和电子传递链的出现，另一方面也启动了细菌域和古菌域在进化上的分野。所以如果要在白烟囱假说里武断地选择一个标准，说在此之前的共祖就只是共祖，在此之后的共祖就可以称为末祖，那么，逆向转运蛋白的出现很可能是最好的选择。
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这个现代细胞膜的起源图景似乎很传奇，但它却极好地破解了生命起源中的另一个难题：自然界的海水总是钠离子比钾离子多得多，而细胞的内环境却总是反过来的，钾离子比钠离子多得多。
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生命起源于海洋，而海水中含量最多的金属阳离子就是钠离子了。按质量计算，每100克的海水就含有1.05克的钠。而其余的金属阳离子，镁只占0.14克，钙和钾更只占0.04克。考虑到单个的钾离子比钠离子更重，那么单位质量的海水中，钠离子的数量就将是钾离子的40多倍。
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这是因为海洋中的盐分来自地表的岩石，岩石中的金属离子会被降水溶解出来，汇入大海，然后随着海水蒸发像熬盐一样富集起来。而岩石中的钠离子比钾离子更容易释出，所以即便是在河流湖泊这样的“淡水”中，钠离子的个数也是钾离子的10倍左右。另一方面，盐分离开海水的主要途径是重新形成岩石，而钾离子又比钠离子更容易形成岩石，所以总归起来，海水中的钠离子就比钾离子多得多了。
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目前，根据沉积物中包裹的水，地质学家可以像第一章里调查40亿年前的大气成分一样直接测量生命起源那个年代的海水成分，发现那时海水的钠含量是现在的1.2倍到2.0倍，比今天还要咸些VIII。
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但是，在今天的任何一个细胞内，其他金属离子的比例都与海水差不多，唯独钾离子与钠离子的比例却颠倒过来。哺乳动物神经细胞的钾浓度是150毫摩/升（即“mmol/L”），钠只有15毫摩/升；酿酒酵母细胞质的钾浓度是130毫摩/升，钠是79毫摩/升；即便是第七章里那些盐湖中的嗜盐古菌，也会在外界的钠浓度达到4摩/升的同时把细胞内的钾浓度同样增加到4摩/升，让细胞内的钾离子始终比钠离子更多。为此，细胞不惜消耗大量的ATP，持续不断地把细胞外面的钾离子吸进来，把细胞里面的钠离子泵出去，尤其是动物的神经细胞，直接用这种离子梯度在细胞膜上维持了被称为“静息电位”的电压，人类作为神经系统最发达动物，即便什么都不干呆坐在那里，全身10%以上的能量也会因此消耗掉。
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这个奇怪的矛盾一直是生命起源里非常重要的线索，普遍意义可能不逊色于酶RNA的发现，但要解释其中的缘由，却是个长期困扰我们的难题。
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直观地看，这个矛盾直指末祖。末祖的细胞内一定是钾比钠多，以至于那些最古老、最关键的生化反应适应了高钾低钠的反应条件，所以近40亿年来的进化都不得不迁就这个需求。
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比如说，就在蛋白质翻译系统中，肽基转移酶中心要想发挥正常的活性，就必须有一些一价阳离子协助，铵根离子和钾离子都能胜任这份工作，但钠离子和氢离子就一点儿忙都帮不上。IX类似的，那些协助转运RNA进入核糖体、协助蛋白质折叠、制造细胞膜所需的磷脂乃至修复DNA断裂的蛋白质，也有许多最古老的成员绝对依赖钾离子，而对钠离子没有反应，甚至会被钠离子抑制。
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但要说末祖的细胞里为什么钾比钠多，大多数研究者的看法都是“末祖真的源自某个钾比钠多的环境”，包括白烟囱假说的重要启发者，第七章里的尤金·库宁，也试图在40亿年前寻找一个高钾低钠的环境，比如某些蒸汽冷凝的火山温泉就真的是钾比钠多，多出60多倍X，而且那里富含硫、锌、锰之类的催化剂，似乎也能为有机物的起源提供条件。
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而在威廉·马丁和尼克·莱恩的白烟囱假说中，事情就简单自然多了。生命的起源不需要苛求特殊的钠钾浓度，反正，逆向转运蛋白会把末祖细胞里的钠离子全都泵出去，到时候细胞内浓度最高的一价阳离子就是钾离子，今天的细胞维持这样颠倒的钠钾比例也就只是墨守成规而已。
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