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生命：进化生物学、遗传学、人类学和环境科学的黎明 16 DUCK SEX AND AESTHETIC EVOLUTION 性选择与审美进化
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Richard Prum理查德·普鲁姆耶鲁大学皮博迪自然史博物馆鸟类学分馆馆长、脊椎动物分馆主理馆长。
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审美进化的核心就是这样一个观念：生命体是自身进化的审美代理人。换句话说，鸟儿很美丽，是因为它们是美给自己的。
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——《性选择与审美进化》
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理查德·普鲁姆：在过去几年，我逐渐意识到，我一直在研究的东西，如鸟的羽毛颜色、鸟的歌声和表演行为的进化，等等，本质上都是围绕“美学”这个重要的主题而展开的。具体地说就是美在自然中的角色及其进化方式。我一直在反问自己的问题是，美是什么？它又是怎样进化的？美及其在自然中的存在所带来的结果又有哪些？
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人们思考自然界的“装饰”已经有很长历史了，那些“装饰”也就是那些在其他生物看来具有吸引力的各个方面，比如生物的身体或行为。通常我们以性选择或伴侣选择的视角来思考这一问题，但是它还能引起其他很多现象，比如花儿吸引传粉者，水果吸引食果动物，甚至还有相反的情形：响尾蛇或有毒的蝴蝶会吓跑捕猎者。生物身体的所有这些方面，不仅只是以常规的方式在起作用，也在认知上起作用。
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比如说，我们正在观察一棵植物及其组成部分，并试图去解释它们为何如此。比如说，如果我们检查其根部，我们会获得对根部的完整描述，以及它们在土壤中的物理功能。它们深扎于基质，吸收水分和矿物质，帮助植物找好位置。它们甚至还会和真菌和细菌互动。我们对此建立了一门理论，这门理论就是自然选择。但是，如果我们研究花朵及其多个特征，包括颜色、花瓣形状、香味等，就会发现这些都是通过其他动物的认知而起作用的。也就是说，蜜蜂或蜂鸟飞到一朵花前，打量着这朵花，自问道：“我现在就要在这朵花上觅食吗？”然后做出决定，觅食或不觅食。
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为了获得对花朵的功能的完整描述，我们需要一类全新的数据。如果你确实要做的话，你需要的不仅只是对物理世界的描述，还需要其他生命体对研究对象的认知。我将要下的结论是，如果我们通过认知或心智去看待进化过程的话，就会发现这是进化生物学的一个分水岭，还会引发一个不同的过程。
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我会把这一领域归为审美进化，而审美进化的主要议题是美的起源。当然，“审美”和“进化”这两个词语并不常在科学中一起出现。实际上，科学还有一点害怕美，也害怕审美。因为这涉及主观体验，而且要探究其他生命体的认知能力，这就涉及某些未知的、无法测度的东西。当别人在吃大黄派或嗅一朵花儿，或者喜不喜欢某种类别的音乐时，我们当然难以去理解别人的心里发生了什么。科学家惮于讨论主观体验也是无可非议的，很多时候，我们会把这些问题留给其他领域，比如人文领域。本性的方式，比如花的本性、鸟鸣与鸟羽的本性，意味着，主观经验在生物学中是具有根本重要性的。之所以世界是我们看到的这样，就是因为自然在生物多样性中的选择，所以我们需要通过进化生物学的结构去认识审美，去认识主观体验。
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我们从未有一个固定的结构去认识审美，就如对待很多科学问题那样。对于红色，或者当我们聆听莫扎特的交响乐时，还有为什么人与人的喜好不一样，我们并不能确切地知道，我的头脑或你的头脑里发生了什么，但是在生物学里我们有机会去理解。比如说，全世界有1 0000种左右的鸟类，每一种鸟都有略微不同的歌声、不同的求偶表演、不同的吸引伴侣的方式，以及不同的社会交流方式。所有这些进化都是主观体验的结果，比如：“我喜欢这个伴侣吗？”这就是在做一个感官感知，也是在做一个认知上的评估，然后做出一个选择。到底是哪些元素导致了这一审美进化现象，是感官感知、评估和选择，还是其他什么。
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量化或描述个体的心智状态相当具有挑战性，不管这一个体是只正在聆听歌声的鸟，或就是我本人。我们在生物学里能做的一件事情，就是去研究主观体验进化的方式。我们也许不知道某只特定的鸟儿头脑里想的是什么，但是，通过研究它与其他的夜莺、海鸥、或啄木鸟的差异，我们可以在比较生物学中研究主观体验的进化。
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这有点像是物理学研究难题的历史。比如，你无法同时确定电子的速度和位置。但物理学家是怎么解决的呢？虽然这个问题确实难以解决，但他们不会说：“好吧，我们要把这个难题留给其他学科去处理。”他们会创造出新的工具，比如量子力学机制和量子力学概念，从而让他们可以研究电子可能的位置和速度难题。
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按照同样的方式，我们无法知道任何生命个体在作主观评估时，它的头脑里发生的事情，但是我们可以研究它们的偏好是怎么进化的。我们可以观察生物那些多样化偏好的历史。这是进入主观体验进化领域的一种新方法，不过大家一直惮于使用这种方法，这也是为什么进化生物学在理解自然的选择中具有特别的地位的原因。我把自然的选择称为审美。
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很多科学家也许依然对科学里的“美”和“审美”这样的词语过敏。我们可以暂且不用这些已经被用滥的语词来开启这一研究进程。但是，那些被滥用的词语，或者说人们以为被滥用的词语，其实是起作用的。这些词语可以在交流中确切地表达我们想要的含义，比如“我喜欢这个！”，表达了很强烈的感情，也影响了其他人。有些人会想：“就算你说的有道理，但一只蜜蜂怎么拥有主观体验？它们怎么体验到美？很明显蜜蜂采蜜不过就是一个简单的系统，是一种以机械的方式回应刺激的方式，比如花朵的刺激。”如果真是如此，如果各种各样的花只是被专门设计来启动蜜蜂的按钮，只是为了让它们飞过来觅食，因为花朵对它们来说是如此不可抗拒，那么所有的花儿都变成同样的按钮就行了，它们都只要长得一模一样，只要按下蜜蜂的按钮，就能让蜜蜂飞过来觅食。但事实是，花朵也是多种多样的。它们全都进化得相当具有吸引力，对那些还没作出觅食决定的蜜蜂发出诱惑的吸引力。
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当然，对蜜蜂而言，有些花儿就像是墨西哥爆米花，便宜而又不可抗拒，但是有些花儿就很特别，就像是胡萝卜蛋糕之类的。蜜蜂可以飞很长一段距离去寻觅特别的花朵，觅得之后就会尽情享受。这就是蜜蜂所做的事情，这也是为什么花儿具有多样性的原因，因为主观体验的存在与强大性，主观体验就是生命进化的代理人。
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自从达尔文在《物种起源》里把自然选择描述为进化机制之后，他就碰到了一个大问题，也就是对自然界中的“装饰”的解释：动植物身体的那些特征并不是为了生存竞争，而是为了与其他个体交流，而且通常是在求偶或生态互动的过程中的交流。为此他招来了很多批评，所以他很担心。1861年，他在给美国伟大的植物学家阿萨·格雷（Asa Gray）的信中写道：“不管什么时候，我只要看一眼孔雀的尾巴，我就会难过。”达尔文是个多愁善感的人，他对这个问题也很重视。他把这个问题放在心上，忧心忡忡，经过10年的研究，在1871年，他写下了第二本书《人类的由来》（The Descent of Man），在这本书里，他把进化描述为性选择。
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性选择与自然选择有很大不同，性选择处理的是不同的繁殖上的成功。这里所说的繁殖上的成功不仅在于，求偶成功的时候才算成功，还在于与伴侣的接触是两个可能的机制的结果：一个机制是雄性与雄性的竞争，或者说同性之间的竞争；另一个机制是雌性的选择，或者说对异性的选择。达尔文诠释并预测了，雄性与雄性的竞争是怎样导致了动物的战争装备的诞生，比如鹿角或像海象那样的大体型，同样的本质应该也导致了像鸟鸣、美丽的鸟羽等各种各样的装饰特征。达尔文曾用清晰的审美语言描述了他的理论。他把鸟儿的求偶偏好描述为美的标准。他把雌鸟描述为具有审美能力。他把鸟类描述为所有生物中，最具有审美能力的物种，当然除了人类，这让他在当时招致了大量批评。
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实际上，他的理论意味着，雌性的审美判断是进化中的主要力量，这立刻就招来了反对，反对者认为这是在歧视女性，把女性的选择说成是“恶毒女性变化无常的行为”。在那个时候，“恶毒的”（vicious）的意思是“充满罪恶的”。换句话说，达尔文的理论是不道德的。特别是，达尔文提出，除了自然选择学说之外，还有其他的理论能解释进化过程，这也招来了批评。他主要的批评者，也是最强大和固执的批评者，同时也是自然选择的共同发现者，华莱士。在达尔文生命的最后10年左右，他和华莱士在性选择的含义上展开了激辩，华莱士对美在自然界中的地位极不看好，他从很多方面提出了批评，但是他无法对整个问题提出批评。当他承认自然界中存在美的时候，他说：“只有在特殊的条件下，美才会存在。”而那些特殊条件就是，当装饰物与有利于自然选择的性状相关联的时候。比如，更长久的寿命、更好的资源或更健康。也就是说，这些特征进化出一些能让雌性从选择中受益的意义。
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今天我们认为，正是华莱士扼杀了性选择理论，但实际上，华莱士所做的描述正是现在最流行的性选择模型，也就是，装饰物通过提供给伴侣所需知道的信息而产生功效，伴侣选择基本上也就相当于改善后代的条件。
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作为一名科学家，我其实并不怎么关心这一段历史。我们的工作是去提出和书写我们现有的理论。我感兴趣的是，达尔文和华莱士是怎么想的，以及他们俩的争论，但这对科学而言并不重要。况且达尔文依然在世界上享有重要的地位。达尔文-华莱士之争是一个有意思的框架，让我们去思考我们是否依然需要这样的争论。
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我渴望在当前的生物学中复兴达尔文-华莱士之争，我们可以通过他们的争议来比较达尔文提出的更广义的审美视角，认识到感官快乐、吸引力和主观体验其实是那些例子中的表象，还有华莱士基于现实所提出的性状模型，还有偏好的进化是被一种更强的力量所控制的，这一更强的力量就是适应性的自然选择。这场争论目前发生在科学文献领域，我渴望把它延伸到生物学领域。实质上，我所希望的是，去修复一个合理的达尔文主义视角。
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事实上，在19世纪70年代，基于现实和性状指示的想法都是反达尔文主义的，而且这些想法一直持续到现在。当代的新达尔文主义其实就是新华莱士主义，新达尔文主义者翻新了达尔文的遗产，不再把审美当作生物进化中的一个独立的力量，而是把它当作自然选择的精神错乱，就这一点而言，他们丝毫不是达尔文主义者。
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现在有一种流行的还原主义视角，也就是神经元美学，比如说，它提出通过把脑成像与对神经元功能的理解结合起来，这样我们就能理解脑的结构了，也可以理解它怎样决定某些东西是否具有吸引力了。这就导致了大量美学的还原主义理论。比如，对称和对称的指示就特别重要。在人类艺术或生命的审美特征中，人们对艺术本身的任何评论都证明了，并非没有规则，但是规则是用来打破的，而且在主观体验的进化方式中，有某些不可简化的事物是意外诞生的。还要研究的是，如果移除自然选择的控制权，允许主观体验作为一个独立要素，那将会怎样。
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关于这一问题的理论，最早是由罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）提出的，他是20世纪早期的进化生物学家和统计学的开创者。大多数人，包括统计学家，都不知道他是一名进化生物学家。他提出了一个想法：先想象一下，有一些红色尾巴的雌鸟，还有一些蓝色尾巴的雌鸟，还有一些同时拥有红色尾巴和蓝色尾巴的雄鸟。毫不奇怪，喜欢红色尾巴的雌鸟，会去找有红色尾巴的雄鸟，喜欢蓝色尾巴的雌鸟，会去找有蓝色尾巴的雄鸟。经过这一对伴侣性状的选择，一个结果就是，求偶偏好会在遗传上变得与它们偏好的性状相关联。也就是说，欲望的差异和欲求对象的差异，会在遗传上相关联、相缠绕。
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这就意味着，当不同个体按照其偏好行动时，会对性状进行选择。它们其实也会间接地选择自身的偏好。这就意味着，偏好是进化中一个自组织的引擎。也就是说，一旦你受到欢迎，那么这种受欢迎本身就会驱动装饰物的进化。美和对美的欲求，还有偏好，其实是在相互共生进化的，它们也在相互改变。孔雀的尾巴在进化的时候，这一过程也在转化雌孔雀的大脑，也在转化雌孔雀对美的理解的能力，而雌孔雀的偏好又会改变雄孔雀的尾巴，它们会共同进行周期性的进化。不同的物种进化的方向也不一样，这就是自然界的表象与实质统一的原因。
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