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混沌：开创一门新科学 [:1700954721]
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混沌：开创一门新科学 第三章 生命的消长
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我们应该持续不断地将一个数学推导的结论与自己对于什么才算合理的生物行为的直觉两相比对。当某次这样的比对出现不一致时，我们必须考虑下述几种可能性：(1) 数学推导的过程中出现了一个错误；(2) 初始预设不正确，且（或）太过于简化；(3) 自己对于生物领域的直觉还不够敏锐；(4) 一个深刻的新原理被发现了。
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——哈维·J. 戈尔德，《生物系统的数学建模》
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饥肠辘辘的鱼类与美味的浮游生物。1 充斥着不知名的爬行类动物的热带雨林，在树冠下滑翔的鸟类，以及像粒子加速器中电子一般嗡嗡作响的昆虫。在极地苔原上，面对大自然的严酷考验，田鼠和旅鼠的种群数量出现规则的以四年为期的周期性波动。这个世界成了生态学家的一个凌乱的大实验室，一个汇集了五百万种相互作用的物种的大熔炉。2 又或者是五千万种？生态学家实际上并不清楚。
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1梅，谢弗，约克，古肯海默。梅那篇著名的关于种群生物学中的混沌的综述文章是：“Simple Mathematical Models with Very Complicated Dynamics,”Nature 261 (1976), pp. 459–467. 另见：“Biological Populations with Nonoverlapping Generations: Stable Points, Stable Cycles, and Chaos,”Science 186 (1974), pp. 645–647, and May and George F. Oster,“Bifurcations and Dynamic Complexity in Simple Ecological Models,”The American Naturalist 110 (1976), pp. 573–599. 一个对于在混沌科学出现之前，生物种群的数学建模的发展过程的精彩回顾是：Sharon E. Kingsland, Modeling Nature: Episodes in the History of Population Ecology (Chicago: University of Chicago Press, 1985).
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2May and Jon Seger,“Ideas in Ecology: Yesterday and Tomorrow,”preprint, Princeton University, p. 25.
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在 20 世纪，那些擅长数学的生物学家建立了一个学科——生态学：它剔除现实中生命的纷杂噪声和色彩，删繁就简，将生物种群视为动力系统。生态学家利用数理物理学家的基本工具来描述生命的潮起潮落。不论是单个物种在一个食物有限的区域里的繁殖，还是多个物种相互进行的生存竞争，又或是流行病在宿主种群中的传播——所有这些过程都可被分离出来，如果不是在实验室中，那肯定至少是在理论生物学家的心智中。
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在混沌作为一门新科学在 20 世纪 70 年代兴起的过程中，生态学家注定要扮演一个特殊的角色。他们使用数学模型，但他们也始终很清楚，模型不过是对于纷繁的现实世界的浅薄近似。因此，以一种出人意料的方式，他们对数学局限性的清醒意识使得他们能够在一些之前被数学家视为不过是有趣的怪象中看出其重要性。如果常规的方程能够生成不常规的行为——在生态学家看来，这可能就值得关注。种群生物学所用的方程，相较于物理学家用以描述其世界的模型，是非常初级的。但生命科学所研究的现实现象的复杂性，却是物理学实验室里的任何东西都无法比拟的。生物学家的模型一般倾向于对现实的拙劣模仿，其他经济学家、人口统计学家、心理学家、城市规划者，在试图为各自系统的动力学研究赋予某种严谨性时所用的模型也是如此。3 并且他们的标准是不同的。在物理学家看来，一个像洛伦茨的方程组那样的系统是如此简单，以至于它看上去几乎一目了然。在生物学家看来，甚至洛伦茨的方程组都看上去复杂得令人望而生畏——其三维的、连续的变量，及其没有解析解。
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3May and George F. Oster,“Bifurcations and Dynamic Complexity in Simple Ecological Models,”The American Naturalist 110 (1976), p. 573.
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以简驭繁的艰巨挑战让生物学家形成了一种不同的工作风格。数学描述与现实系统之间的对应关系不得不调转一个不同的指向。物理学家在看到某个特定系统（比如，两个单摆通过一根弹簧相连构成的耦合摆）时，首先要做的是选择适当的方程。这时他会先在参考手册中查找有没有现成的；如果找不到，他会根据第一性原理推导得到正确的方程。毕竟他知道单摆如何工作，也了解弹簧。然后他求解方程，如果他能够做到的话。生物学家则恰恰相反，他永远无法简单通过深入思考某个特定动物种群来推导得到适当的方程。他将不得不先设法收集数据，然后努力找到能够生成相似结果的方程。如果你将一千尾鱼放入一个食物供应有限的池塘中，到时会发生什么？如果你在池塘中再放入五十条日食两鱼的鲨鱼，到时又会发生什么？如果出现一种病毒，以一个特定致死率导致个体死亡，并以一个取决于种群密度的速率传播，情况又会如何？科学家将这些问题理想化，以便他们能够在其中应用简明的方程。
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这种做法常常确实有效。种群生物学因而获得了不少对于种群的历史、捕食者如何与它们的猎物互动，以及种群密度如何影响疾病传播的洞见。如果某个特定数学模型出现迅猛增长，或达到均衡，又或逐渐消亡，生态学家就可以对将导致现实中的一个种群或一次流行病出现类似走向的具体情形猜得某些结论。
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一种有益的简化是，在为世界建模时使用离散的时间间隔，就像是让秒针一秒秒跳动而不是连续扫过。微分方程描述了随时间平滑变化的过程，但微分方程不好计算。更简单的方程（差分方程）可被用来描述在状态之间跃变的过程。幸运的是，许多动物种群的活动以刚好一年为周期。这时逐年变化常常就要比连续变化更为重要。比如，许多昆虫有一个固定的繁殖季节，所以不像人类，它们代际分明，没有交叠。为了预测明年春天的舞毒蛾虫口数量或明年冬天的麻疹流行情况，生态学家可能只需要知道今年的相应数据。一个逐年的模型所给出的不过只是这个系统之奥义的影子，但在许多现实应用中，这样的影子给科学家提供了他所需的所有信息。
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生态学的数学之于斯蒂芬·斯梅尔的数学，就如同摩西十诫之于《塔木德》：它是一整套有用的法则，但其中并没有什么太过复杂的东西。为了描述一个种群的逐年变化，生物学家使用了一种连高中生都能轻松理解的形式化——函数。假设明年的舞毒蛾虫口数量将完全取决于今年的数量。这时你可以想象一个表格，列出所有的具体可能性——今年的 31 000 只舞毒蛾意味着明年的 35 000 只，如此等等。又或者，你可以通过一个数学表达式把握今年的与明年的所有可能数量之间的对应关系。明年的种群数量（x次年）是今年数量（x）的一个函数（F）：x次年 = F ( x )。此外，任何具体的函数都能够画出图像，使人对其整体形状有所了解。
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在一个像上述这样的简单模型中，要考察一个种群的逐年变化，只要选取一个初始值，然后重复应用相同的函数即可。为了得到后年的种群数量，你只需将这个函数应用到明年的结果上，依此类推。通过这个函数迭代过程（一个反馈环，其中每年的输出都将成为次年的输入），这个种群的整个历史将变得一目了然。反馈可以不断强化，愈演愈烈，就像在喇叭的声音被话筒反复重新拾取时，声音会被快速放大，产生令人难以忍受的啸叫。或者反馈也可以生成稳定性，就像控制室内温度的恒温器所做的：一旦温度高于某个固定的值，它就开始制冷；而一旦温度低于这个值，它就开始制热。
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有很多不同类型的函数可供使用。一种对于种群生物学的朴素理解可能会给出一类使得种群数量以一个特定百分比逐年增长的函数。这是一类线性函数（x次年 = rx），也是古典马尔萨斯理论的基本原理之一：如果没有食物限制或道德制约，那么种群数量就将这样增长。参数 r 代表种群增长率。比方说，它是 1.1，那么如果今年的数量是 10，明年的数量就是 11；如果输入是 20 000，输出就是 22 000。种群将越来越大，就像一直躺在以复利计息的储蓄账户里的钱。
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生态学家很早以前就意识到，他们需要做得比这更好。如果一位生态学家希望理解现实池塘中的现实鱼群，那么他需要找到一个函数，能够反映生命的种种平凡现实——比如，饥饿的现实或竞争的现实。随着鱼群数量不断增加，它们会开始缺少食物。一个较小的鱼群会快速增长，一个过大的鱼群则会开始缩小。又或者以日本金龟子为例。每年 8 月 1 日，你来到自家花园，计算金龟子的数量。为简单起见，你忽略各种天敌，忽略各种疾病，而只考虑固定的食物供应这个因素。少量的金龟子会繁衍生息，大量的金龟子则会吃光整个花园而将自己饿死。
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在马尔萨斯式的不受限制增长的场景中，线性函数单调递增，没有止境。但对于一个更贴近现实的场景，生态学家需要找到一个方程，其中某种额外的项会在种群变得很大时限制其继续增长。最理想的函数应该是，在种群很小时会快速增长，然后增长幅度会逐渐减小至接近零，最后在种群变得非常大时会开始减小。通过重复这个过程，生态学家就能够看着一个种群最终进入其长期的行为模式——有可能是达到某个定态。一次成功的数学探索将让生态学家能够说出类似这样的话：这里有一个方程；这个是表示繁殖率的变量，这个是表示自然死亡率的变量，这个是表示饥饿或天敌等因素造成的附加死亡率；你看，种群将以这个速率持续增长，直到它达到那个均衡水平。
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那么如何才能找到这样一个函数？许多不同的方程都可能有用，而其中可能最简单的是对于马尔萨斯式线性函数的一个修订：x次年 = rx（1 - x）。同样地，参数 r 表示增长率，它可被设定为高一点儿或低一点儿。新的项 1 - x 则会确保增长保持在一定范围之内，因为随着 x 增大，1 - x 会减小。4 只需一部计算器，我们就能够选取某个初始值和某个增长率，然后通过算术算出次年的种群数量。
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4为便利起见，在这个高度抽象的模型中，“种群数量”由 0 和 1 之间的一个小数表示，0 表示灭绝，1 表示一个环境可能供养的最大数量。我们现在开始：为增长率 r 任意选取一个值，比如 2.7；为种群数量 x 任意选取一个初始值，比如 0.02。1 减去 0.02 是 0.98，乘以 0.02 得到 0.0196，再乘以 2.7 得到 0.0529。非常小的初始值现在翻了一倍还不止。重复这个过程，使用新的种群数量作为输入，我们得到 0.1353。靠着一部廉价的可编程计算器，我们只需按一次按键就可以实现一次迭代。数量随后增长到 0.3159，然后到 0.5835，然后到 0.6562——增长幅度在减缓。再然后，随着死亡率超过繁殖率，数量减少到 0.6092，然后到 0.6428，然后到 0.6199，然后到 0.6362，然后到 0.6249。种群数量看上去在上下波动，并逐渐趋于一个固定的值：0.6329, 0.6273, 0.6312, 0.6285, 0.6304, 0.6291, 0.6300, 0.6294, 0.6298, 0.6295, 0.6297, 0.6296, 0.6297, 0.6296, 0.6297, 0.6296, 0.6296, 0.6296。大功告成！在过去只能依靠纸笔做算术的时代，以及在后来使用手摇加法机的时代，基于数值计算的探索一直无法走得太远。
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到了 20 世纪 50 年代，多位生态学家开始研究这个方程（它被称为逻辑斯谛差分方程或逻辑斯谛映射）的不同变体。5 比如，在加拿大，W. E. 里克就将之应用到现实渔业上。生态学家们很清楚，增长率参数 r 是该模型的一个关键特征。在这些方程原来出自的物理系统中，这个参数对应于比如加热强度、摩擦系数，或者其他某种麻烦的物理量的程度。简言之，非线性的程度。在一个池塘中，这个参数可能对应于鱼群在不受限制的情况下最强的增长能力（更庄重的说法是“繁殖潜力”），而它不仅能使种群壮大，也能使其走向没落。现在的问题是，这个参数的不同的值会如何影响一个不断变化的种群的终极命运？一个显而易见的回答是，低一点儿的值会导致这个理想化的种群最终达到一个低数量的均衡水平，而高一点儿的值会导致一个更高水平的定态。事实证明，这对于许多值来说是正确的——但也不是全都如此。偶尔地，像里克这样的研究者无疑会尝试更高的值，而当他们这样做时，他们必定会看到混沌。
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5梅。
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©Adolph E. Brotman
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一个种群在经过快速增长和反复波动后达到均衡
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