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合作的进化（修订版） 第五章 生物系统中的合作进化 （与威廉·D.汉密尔顿合著）
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在前四章中，几个进化生物学的概念被借用来帮助分析人们之间的合作的出现。在这一章中，情况反过来了，那些用于理解人的行为的发现和理论现在用来分析生物进化中的合作。从这个研究中得出的一个重要结论是，预见对于合作的进化不是必要的。
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生物进化的理论是以生存竞争和适者生存为基础的，而合作普遍存在于相同种类的个体之间，甚至存在于不同种类的个体之间。大约在1960年以前，进化过程的研究都没有对合作现象给予充分的重视。这种忽视来源于对一种理论的误解，这种理论将大多数适应性说成是种群或整个种类水平上的选择。结果，合作总被认为是一种适应。然而，最近对进化过程的评论已经表明，把选择看作是基于整个群体的利益是没有足够根据的。相反地，在种类或种群水平上的选择过程是很弱的，达尔文理论最初对个体的强调是更有效的。[1]
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为了说明明显存在的合作及其相应的群体行为，如利他主义和竞争中的节制，最近进化理论分别在遗传亲缘理论和回报理论两个方面取得了进展。目前在野外考察和理论发展上所做的工作大部分都是有关亲缘理论的。正规的方法有多种多样，但亲缘理论越来越多地采用基因的眼光看待自然选择（Dawkins 1976）。实际上基因在自己终有一死的载体之外看到存在于其他相关个体中自己的永恒拷贝。如果对局者有足够密切的关系，即使单个利他者有所损失，利他主义仍然给这组复制品带来了好处。与这个理论的预测相一致的是，几乎所有利他主义的实例和大部分观察到的合作行为（除人类以外）都是发生在密切的亲缘关系中，通常是在直系家庭成员中。工蜂的自杀性倒钩刺的进化就是这个理论的典型例子（Hamilton 1972）。[2]
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明显的合作例子（虽然几乎没有极端的自我牺牲）也发生在没有密切亲缘关系的情况下。对双方都有利的共生现象提供了许多令人惊叹的例子：真菌和藻类形成了地衣；胶树为蚂蚁提供住处和食物，反过来蚂蚁也保护了树（Janzen 1966）；还有，黄蜂寄生在无花果花内，作为果树唯一的传花粉和留种的手段（Wiebes 1976；Janzen 1979）。通常，这种共生中的合作过程是很温和的，但是有时这些伙伴也会出现对抗，有时是本能的，有时是由特殊的遭遇而引发的（Caullery 1952）。[3]正如以后要讨论的那样，虽然可能也包含亲缘关系，但是共生关系主要说明了进化理论的另一个最新发展：回报理论。
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从先驱者特里弗斯（Trivers 1971）开始，合作本身并没有得到生物学家的重视，但是有关在冲突情况下的克制的相关论题，已经取得理论上的进展。与此有关的一个新的概念——“进化稳定策略”——已得到发展（Maynard Smith and Price 1973；Maynard Smith and Parker 1976；Dawkins 1976；Parker 1978）。通常意义下的合作由于某些困难而仍然处于模糊不清的状况，特别是考虑在原来自私的状态下合作的开始（Elster 1979）和合作一旦建立后的持续稳定。因此，越来越需要一个正规的合作理论。对个人主义的强调主要集中在经常性欺骗行为上。这种欺骗，使得双方有利的共生现象的稳定性显得比在为种群利益而适应的观点下更成问题了。同时，其他曾经在亲缘理论范围内显然那么肯定的例子，现在也开始暴露出对局者并不像基于亲缘关系的利他主义所期望的那样有足够的亲密关系。鸟类的合作繁殖（Emlen 1978；Stacey 1979）和更普遍的灵长目类群体中的合作行为就是这样的（Harcourt 1978；Parker 1978；Wrangham 1979）。要么合作的出现是不可靠的（一半亲缘利他性，一半欺骗），要么大部分的行为是基于稳定的回报。以前我们曾考虑到回报，可是对它的苛刻条件强调不足（Ligon and Ligon 1978）。
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这一章对生物学的新贡献体现在三个方面：
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1．在生物学的意义上，这个模型对两个个体可能再次相遇的可能性的概率处理是新颖的，它使一些特定的生物过程，如老化、领地行为等更为清楚。
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2．对合作进化的分析不仅考虑了一个给定策略的最终稳定性，而且还考虑了一个策略在非合作个体占优势的环境下的最初成活问题，以及一个策略在由其他采用各种各样复杂策略组成的多样化的环境下的鲁棒性问题。这种方法使我们对合作进化的整个过程比以前有了更深入的理解。
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3．这些应用包括了在微生物层次上生物行为的相互作用，从而引出了对某些基本原理的猜测性假设，这些基本原理可以解释许多疾病的慢性和急性状态存在的原因和某些类型的遗传缺陷，如唐氏综合征。
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许多由生物所追求的利益并不能均衡地由合作的群体共同享用。虽然“利益”和“追求”在意义上存在很大的不同，但是迄今为止这种表述确实成为所有社会生活的基础。问题是当一个人可以从双方合作中得到好处的时候，这个人也能够从剥削对方的合作中得到更多好处。过了一段时间，相同的个体将再次相遇，并允许有复杂的策略相互作用的模式。如前几章所描述的，“囚徒困境”为这种情形的内在策略可能性提供了形式化描述。[4]
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在一次遭遇的情况下，背叛不仅是“囚徒困境”博弈论意义上的解，也是生物进化意义上的解。[5]它是通过变异和自然选择的进化趋势的必然结果：如果收益被看作是适应性，且一对个体的相遇是随机和不重复的，那么任何采用可遗传策略的混合群体都将进化到所有的个体都是背叛者的状态。并且，当整个群体都采用这个策略时，没有单一的不同的变异策略可以比背叛者做得更好。只要个体再也不相遇，背叛的策略就是唯一稳定的策略。
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在许多生物学的环境下，相同的两个个体将不止一次相遇。如果个体能识别出前次相遇的个体和记住上次相遇的一些结果，那么策略的情形就变成更富有各种可能性的“重复囚徒困境”。一个策略可以使用以往的对局历史来决定它在当前步合作或背叛。但是，按照前面的解释，如果个体之间相遇的次数是已知的，“总是背叛”在进化中还是稳定的，而且是唯一的进化稳定策略。因为在最后一步的背叛对双方来说是最优的，那么在倒数第二步也将是背叛，如此下去回到第一步也一样。
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第一章中所发展的模式是基于这样一个更实际的假设，即相遇的次数不是事先设定的，而是在当前步之后相同的两个个体将以概率w再次相遇。[6]影响这个再次相遇概率大小的生物因素包括：个体的平均寿命、相对的流动性和健康状况。对于任何w值，无条件的背叛策略（“总是背叛”）总是稳定的。如果每个人都采用这个策略，那么没有任何变异的策略可以成功地侵入这个群体。
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正规的描述是，如果采用某个策略的群体，不被采用其他不同策略的变异体侵入的话，这个策略就是进化稳定的。[7]可能存在许多进化稳定策略。事实上，第一章的命题1曾指出，当w足够大时，不存在独立于群体中其他个体行为的最佳策略。不能只因为不存在最佳策略就认为分析是没有希望的。相反，第二章和第三章表明，不仅可以分析给定策略的稳定性，还可以分析它的鲁棒性和初始成活性。
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令人吃惊的是这个对策论方法包含了一个广泛的生物学现实。首先，一个有机体，不需要有一个大脑来运用策略。例如，细菌有玩游戏的基本能力：（1）细菌对于所选的环境特别是化学环境有很高的反应能力；（2）这意味着它们能对周围的有机体的行为作出不同的反应；（3）这些行为的条件策略显然是可以遗传的；（4）一个细菌的行为能影响它周围的其他有机体的适应性，就像其他有机体的行为会影响这个细菌的适应性一样。最近的论证表明甚至连病毒也能使用条件策略（Ptashne，Johnson，and Pabo 1982）。
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虽然细菌对环境最新的变化或对以往环境的总体变化有不同的反应，且这些反应很容易体现在它们采用的策略中，但从其他方面来看它们反应的范围是有限的。细菌不能“记住”或“解释”一个过去复杂的变化序列，它们或许也不能区分不利的或有利的变化的来源。例如，一些细菌会分泌它们自己的抗菌素，称为细菌素。这些细菌素对产生它的菌株无毒，但却能损坏其他细菌。当一个细菌感觉到有敌对的分泌物在它周围时，它就能很容易地分泌出细菌素。但是它不能将产生的毒素指向攻击的发起者。
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当沿着进化的阶梯成为中等复杂的生物时，博弈行为就变得更加丰富了。灵长目类，包括人类的智能，有了几个相应的发展：更复杂的记忆、更复杂的信息处理（用过去相互作用的历史来决定下一步行为）、对与同一个个体的未来相互作用的可能性的更好的估计能力以及更强的区分不同个体的能力。对其他个体的区别能力可能是最重要的，因为它允许同许多个体相遇而不必把它们相同对待，这使得有可能奖励某个个体的合作而惩罚另一个个体的背叛。
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“重复囚徒困境”模型比初看起来限制更少。它不仅能应用于两个细菌或两个灵长目动物间的相互作用，而且能用于细菌群与寄主灵长目类动物之间的相互关系。这里不必假设双方的收益是可比较的，只要各方的收益满足第一章所定义的“囚徒困境”的不等式，分析的结果就是可用的。
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这个模型假设选择是同时进行的，并具有离散的时间间隔。对于大多数分析的目的而言，这相当于连续的相互作用，两步之间的时间长度相当于一方行动而另一方反应的最短时间。虽然模型把选择处理成是同时进行的，但是如果把选择处理成是顺序进行的也不会有什么不同。[8]
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现在转过来谈谈理论的发展，合作的进化可以用以下三个问题的形式来使其概念化。
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1．鲁棒性：什么类型的策略可以在一个由其他采用多种多样的复杂策略构成的多样化的环境中繁荣生长？
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2．稳定性：在什么条件下，这样的策略一旦完全建立就能阻止变异策略的侵入？
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3．初始成活性：即使某个策略是鲁棒的和稳定的，它如何才能在一个不合作占优势的环境中得到立足之地？
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第二章描述的计算机竞赛表明，基于回报的合作策略“一报还一报”是非常鲁棒的。这个简单的策略在两轮计算机竞赛以及第二轮竞赛的6次主要变形赛的5次中都赢了。生态分析发现，当不太成功的规则消失后，“一报还一报”能继续与那些开始就干得不错的规则很好地相处。因此，基于回报的合作能够在多样化环境中繁荣起来。
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