1704421827
演化与博弈论 [:1704421341]
1704421828
二、对假设条件的分析
1704421829
1704421830
无限随机混合种群
1704421831
1704421832
正如通常情况一样，如果假设个体不会离开其出生地很远，那么这就能够通过许多种方式来改变上述模型。
1704421833
1704421834
第一，竞争对手之间将在基因上有一定的关联。对亲属之间的博弈分析将在附录六中给出。这一情形的出现使得问题的分析变得晦涩难懂。不过，从定性的层面上看，所得到的结论倒是合乎常理，那就是动物将更多地采取类似鸽策略者的行为方式，而较少采取类似鹰策略者的行为方式。
1704421835
1704421836
第二，个体将可能遭遇到对同一个对手的持续的竞争。如果没有从经验中学习的情况，结论就不会改变。而如果存在学习效应，那么在寻求一个ESS的过程中必须考虑到的“策略”将不再具有固定的行为模式，而是变成对规则的学习。学习规则的演化问题将在第五章中进行讨论。
1704421837
1704421838
第三，很有可能的是我们所研究的演化种群不但有限而且规模很小。如果真的如此，上述基本模型必将改变，因为此时，突变总是有可能发生的。Riley（1978）对有限种群博弈做了大量研究。
1704421839
1704421840
无性生殖
1704421841
1704421842
很多物种是有性生殖且具有两倍染色体，且其行为也令人深感兴趣，然而上述模型却假设物种是无性生殖的。在实践中这一差异可能无足轻重。当我们探究一些具有显著特征的行为的功能时，必须做出一些有关物种可能出现的表现型所涵盖范围的假设，即是对“策略集”做出假设。而这些假设，部分以有关本物种或相关物种实际变异范围的知识为基础，部分以猜想和常识为根据，而其最不可能以有关行为变异之遗传背景的知识为基础。因此，做出一个像“龙生龙、凤生凤”那样的简单假设常常远比做出一个有关遗传背景的详细假设来得更为合理和明智。一个看似无法与具体遗传背景假设脱离关系的例子将在第十章的第四部分进行讨论。
1704421843
1704421844
但是，在简单模型的情形下，很重要的一点是单性生殖的结果和两倍体生物遗传的结果是类似的。这一点由梅纳德·史密斯（1981）在一个特例中所给出，详见第四章第一部分。简而言之，一个无限的随机交配的两倍体生物种群参与一个由两个纯策略构成的博弈，P*表示在ESS中的某一个策略被选择的频率（P*由2.7式给定）。而对一个个体而言，真正采取这个策略的频率是由一对等位基因A和a所决定的，我们用P0、P1、P2分别代表AA、Aa、aa在该物种中存在的比例。
1704421845
1704421846
在P0≥P1≥P2（即没有超显性出现）成立的情况下，如果P*介于P0和P2之间，那么种群将向着ESS演化，倘若P*超出这个范围，那么很显然种群不可能向着P*演化，而是固定下来成为最靠近ESS的纯合体。而如果存在超显性，情况将变得更为复杂，但只要在遗传系统允许的条件下，种群总是能够向着ESS演化，即使不是这样，种群也将尽力向其靠近。Eshel（1981b）证明在很大范围的遗传结构下一个两倍体生物种群总是能够向着ESS演化，虽然这一点对最通常的遗传结构并不能够成立。
1704421847
1704421848
总之，随着基因座数量或者每个基因座的等位基因数量的增加，种群达到一个ESS的可能性就越大（Slatkin 1979）。如果ESS要求具有一定范围的表现型，而这些表现型只能通过遗传多态性获得，而不能通过混合策略获得，那么遗传系统将会阻止这些表现型在适当的频率中出现。例如，在下一章中将要讨论的消耗战博弈模型中，ESS要求存在一个特定的表现型分布，而这个表现型分布不能够由一个遗传多态系统所简单生成。但是，如果个体能够采取混合策略，则不会存在这一问题。
1704421849
1704421850
对称竞争和非对称竞争
1704421851
1704421852
上述分析的鹰鸽博弈是对称的，也就是说，两个竞争者处于对等的地位：他们拥有相同的可选择的策略以及相同的对回报的预期。但事实上，在两者之间很可能存在体型大小和力量强弱之类的差异，且这些差异将影响到竞争者采取竞争策略时所得的结果。但即便如此，如果这些差异不被竞争者所知，那么这就不可能影响到他们对策略的选择。
1704421853
1704421854
然而，现实中大量的竞争博弈是非对称的。这些竞争可能出现在雄性个体和雌性个体之间，出现在年长个体和年幼个体之间，或出现在大型个体和小型个体之间，甚或是出现在资源的拥有者和非拥有者之间。如果非对称性事先就能被竞争者感知察觉，那么这就能够经常影响个体对其行为的选择。如果非对称性能够改变支付矩阵，或能够影响实施战斗策略的博弈将出现的结果，那么非对称性对个体行为的影响是显而易见的。但即使在非对称性既不能改变支付矩阵，也不能对战斗获胜产生影响的情形下，非对称性也仍然能够决定个体对行为的选择，虽然这不再是那么明显。
1704421855
1704421856
考虑这样一个博弈模型，其竞争在地盘的所有者和入侵者之间展开。实际上，由于对地盘实际情况的了解，这一地盘对所有者来说具有更高的价值，并且很有可能的是，所有权将给所有者在战斗中带来一定优势。但为了简单起见，我将忽略这些效果。让我们在鹰鸽博弈中引入第三个策略，B或称“有产者（Bourgeois）”，那就是“如果是所有者，则采取鹰策略；如果是入侵者，则采取鸽策略”。支付矩阵如表4所示。
1704421857
1704421858
表4 鹰—鸽—有产者博弈
1704421859
1704421860
1704421861
1704421862
1704421863
值得注意的是，当地盘的所有者和入侵者都采取B策略时，情形总是如此。在构造支付矩阵中，我假设各个策略是由所有者所采取还是由入侵者所采取是等概率的。那就是说，决定行为的基因不依赖于诸如遗传和环境等决定所有权的因素。
1704421864
1704421865
显然B是一个ESS策略，而且很容易检验B是这个博弈唯一的ESS。这样，不对称的所有权这个因素将作为解决这个争夺的传统方法，即使所有权既不能改变回报，也不能对战斗获胜产生影响。任何其他的非对称情形也是如此，只要非对称性能够被竞争双方明白无误地感知察觉。对非对称竞争将在第八到十章中还将进行更为详尽的讨论。
1704421866
1704421867
成对竞争
1704421868
1704421869
无论是鹰鸽博弈，还是用支付矩阵形式所表达的更复杂的博弈模型，都假设个体参与了一个或多个一对一的竞争，如果多于一个竞争出现，假设所得回报可以直接相加。这样的模型可以应用到成对的遭遇战中，或是应用于具有非对称形式的诸如配偶之间、亲子代之间的竞争。但是在很多情形下，一个个体实际上面对的并非单个对手，而是面对整个种群，或者面对的是种群的一个部分。这样的情形可以被不精确地描述为“全面树敌（playing the field）”。这样的例子有性别比例的演化（Fisher，1930；Shaw & Mohler，1953；Hamilton，1967）、生物分布演化（Fretwell，1972；Hamilton & May，1977）、植物间竞争的演化（考虑到单株植物并非是与单个个体进行竞争，而是与其相邻的所有植物进行竞争），还有很多例子这里不再一一赘述。实际上，这样的个体面对种群的竞争可能比个体一对一的竞争更广泛的存在也更具重要意义。因此有必要对这种情形进行单独讨论。
1704421870
1704421871
演化与博弈论 [:1704421342]
1704421872
三、一个拓展模型——“全面树敌”
1704421873
1704421874
我们可以将“无敌策略（unbeatable strategy）”（Hamilton，1967）或说“演化稳定性策略”的概念拓展到“全面树敌”情形，在这一情形下，个体采取某个特定策略所得到的回报并非取决于一个或一系列的对手所采取的策略，而是取决于整个种群或其部分所表现出的平均性质。
1704421875
1704421876
当个体全面树敌时，如何来定义ESS呢？对这个问题通过与P. Hammerstein的私人交流做了合适的处理，我在这里遵循其建议。设单个A策略者面对一个采取B策略的种群所得的适应度可以写成W（A，B）。显然，如果对任何J≠I，都有W（J，I）＜W（I，I）成立，那么I将是一个ESS。但如果W（J，I）＝W（I，I）又会怎样呢？那么在一个含有很小比例q的J策略者的几乎都采取I策略的种群中，我们进一步需要有W（J）＜W（I）成立。我们定义W（J，Pq，J，I）为一个J策略者在由qJ＋（1－q）I构成的种群P中所获得的适应度。于是策略I成为一个ESS的条件为：对任何J≠I，有：