1704422256
演化与博弈论 [:1704421347]
1704422257
三、异配生殖的演化问题
1704422258
1704422259
不言而喻，异配生殖的来源问题要求将有性两倍体的生殖方式纳入考虑的范围，但是很容易通过博弈的方式对其进行分析（Maynard Smith，1978）。其中最基本的假设是由Parker，Baker和Smith（1972）提出的，他们指出如果在下列假设条件满足的情况下，异配生殖的来源问题可以用自然选择的方式来解释：
1704422260
1704422261
（1）生殖在本质上是有性的。包括减数分裂生产的配子，以及随后通过配子融合形成的合子。
1704422262
1704422263
（2）一个合子成活并成为一个配子生殖成体的概率是合子重量的一个增函数。
1704422264
1704422265
（3）生产的配子的总重量被限制在某个M值之内，但是M值可以是由许多小的配子构成也可以是由几个大的配子构成。
1704422266
1704422267
当然，在假设（2）和（3）中所说的“重量”可以被任何有限的资源所替代，比如，蛋白质的含量。
1704422268
1704422269
第一个假设明确了我们的目的，我们并不想试图回答为什么生物有机体将有性生殖放在第一位这一较为困难的问题，而是在有性生殖作为给定假设下来分析有利于异配生殖而不利于同配生殖的自然选择力。第四个假设将使问题更容易分析（Maynard Smith，1978）：
1704422270
1704422271
（4）存在一个最小重量δ，在这个重量之下，一个细胞将无法有效地行使一个配子的功能。
1704422272
1704422273
如果没有第四个假设，就可能得到一个不现实的结论：亲代应该生产数量无限且重量为零的配子。给定这些假设，那么无论是同配生殖还是异配生殖的演化都将取决于联系生存概率和合子大小的函数图形。
1704422274
1704422275
在发展这个模型之前，有两点需要讨论。第一，有关异配生殖演化的另一个可供选择的模式最近由Cosmides和Tooby（1981）提出。他们提出配子的大小可以被细胞质的和细胞核的基因所控制。如果那样的话，至少在某些场合下，携带不同细胞质基因的两个配子融合所生成的合子中，其中一个等位基因就会相对于另一个等位基因增加其复制的数量。这个成功的等位基因就是起初在新形成的合子中数量最多的那个等位基因（Birky，1978）。因此，能使之生产较大配子的细胞质基因在自然选择中将处有利地位，且这一点可以导致不同个体大小的配子的生产。这是一个令人感兴趣并值得进一步探究的想法，但这不是在这里我们要讨论的话题。
1704422276
1704422277
需要讨论的第二点是针对Parker等人的提议的批评，这一批评是由Wiese, L，Wiese, W和Edward（1979）提出的。这些学者指出，很可能的是配子的双极性比异配生殖出现得更早。在很多有性同配有机体中，配子虽然在形态上不可分辨，但具有两种类型：＋和－，这样配子的融合只在不同的两类之间发生。我承认这一点，但是我并不认为这改变了问题的实质。然而，这的确去掉了Parker（1978）讨论问题中的一个难点。一旦异配生殖出现，那大型配子之间为什么不相互融合而选择与小型配子融合呢？问题的答案可能是这些大型配子之所以不融合是因为它们具有相同的交配类型。当然，Parker回应说我们仍然必须解释为什么交配类型的不相容性在异配生殖的生物有机体中没有遭到破坏。
1704422278
1704422279
在下文中，我接受Wiese等人的观点，并假设在同配生殖和异配生殖中都存在两种交配类型分别用“正”和“负”来表示。事实上，在开始理论上的分析之前有必要回顾一下相关的实际数据。在衣藻的三种类型C. reinhardti，C. chlamydogama和C. moewusii之中，配子主要由一个单倍体细胞的两次（或三次）有丝分裂生产出来，生产出四个（或八个）小的双鞭毛的配子。然而在所有的三种衣藻中，较大的配子也可以由不可分裂的细胞来生成。由一个给定的无性系（clone）所生产的所有配子必具有相同的交配类型，但可以具有不同的大小。异配融合于是就在大型的正配子和小型的负配子之间产生，反之亦然。其他衣藻的种类主要都是异配生殖的，并由不同的无性系生产出大的和小的配子。在衣藻的极端形式C. pseudogigantea中，大的配子是没有鞭毛的。
1704422280
1704422281
这些观察都表明存在以下几个演化阶段：
1704422282
1704422283
第一阶段：所有的无性系都生产形态上相同的配子，但有一些只生产正配子而另一些生产负配子；
1704422284
1704422285
第二阶段：所有的无性系既生产大的配子又生产小的配子，但由一个无性系生产的所有配子都具有相同的交配类型；
1704422286
1704422287
第三阶段：一些无性系专门生产大型配子，而另一些专门生产小型配子；
1704422288
1704422289
第四阶段：配子进一步分化，并出现第二性征。
1704422290
1704422291
这本质上是一种雌雄异体的模式，Wiese, L（1981）描述了另一个可供选择的雌雄同体的异配生殖路径。
1704422292
1704422293
现在我们把分析转向一个数学模型，这个模型满足上述假设（1）到（4），令S（x）为一个x大小的合子存活并成为一个能够繁殖的成体的概率。S（x）是x的一个增函数，其最大值为1，最小值为S（0）＝0。一个成体可以生产n个大小都是m的配子，并受制于下列约束：
1704422294
1704422295
1704422296
1704422297
1704422298
基于这些假设，我们现在可以问：
1704422299
1704422300
一个只生产可能存在的最小配子的种群是否是演化稳定的？
1704422301
1704422302
在一个个体成员都生产大小为δ的配子的种群中，一个典型的个体能生产M/δ个配子。一个典型合子的重量为2δ。因此，如果我们根据能够存活并成为成体的子代数量来度量适应度的话，那么一个典型个体的适应度为：
1704422303
1704422304
1704422305