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演化与博弈论 [:1704421358]
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演化与博弈论 第十章 非对称博弈Ⅲ——性别博弈和代际博弈
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一、一些理论上的考虑
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在同一种群中，不同年龄或性别的成员之间也会发生冲突，这一发现我们主要应该归功于Trivers（1972，1974）。在这里，“冲突”一词的含义可以用关于停止抚育时间点（weaning time）的亲裔竞争（parent-offspring conflict）的例子最好地进行解释（Trivers，1974）。假设如果停止抚育的年龄取决于只在母代中表达的基因，那么这个年龄为XM，而如果该年龄取决于只在子代中表达的基因，那么这个年龄为Xc，如果XM≠XC，那么我们就说有冲突发生。相似的冲突也可能发生在雄性个体和雌性个体之间。比如，关于是否进行交配的冲突，或是关于亲代抚育（parental care）任务在双亲间分担的冲突。使用相似的思想，我们也可以说表达在合子和配子的基因之间也存在冲突，以及在染色体和细胞质的基因之间也存在冲突（Cosmides和Tooby，1981；Eberhard，1980b）。
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在这一章中，将讨论的是博弈的理论模型是如何应用于这样的问题的。在分析雌雄个体之间的冲突和亲子代之间的冲突中，所讨论的方法对前一类型的分析更为实用。后一类型的冲突需要一个清楚明晰的基因模型，这是因为，由定义我们知道子代是和它们的亲代相关联的，并且在有性亲缘个体之间竞争的博弈模型并不容易建立。基于同样的理由，对于分析在亲缘个体之间有关交配的冲突（Parker，1977；Parker，1979）或者蜂王和工蜂之间有关性别比的冲突（Trivers和Hare，1976）都需要遗传模型的支持。但是在随机交配的种群中，有关交配以及双亲抚育的冲突不会产生上述困难，并且通常可以使用博弈论来予以解决。
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从逻辑上讲，下列两个博弈是没有差异的：第一个博弈是非对称的，其中处于角色1和角色2的局中人都具有相同的策略供其选择，比如A策略和B策略，但是根据不同的角色，它们将取得不同的回报；而第二个博弈中，处于角色1的局中人具有策略A和策略B，并且处于角色2的局中人具有策略R和策略S。关键的逻辑上的差异，一方面存在于具有一个不相关非对称因素的博弈之间，另一方面存在于具有不同回报或是不同可选策略的博弈之间。这样，在本章和上一章中所讨论的博弈模型的差异主要是基于生物学的，而不是基于数学的。
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具有一个非对称因素的博弈可能出现的结局如图24所示。注意到如果非对称策略“处于角色1，则选择A策略；处于角色2，则选择B策略”是一个ESS，那么其相对的策略“处于角色1，则选择B策略；处于角色2，则选择A策略”也是一个ESS。
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图24 不相关非对称博弈的ESS的类型。阴影区域表示稳定点的集合。
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现在考虑在博弈的两个角色中仅仅是回报不相同，或者可选策略也不相同的博弈。还将考察两个新的博弈类型，此时具有新的性质的解也将成为可能（图25）。
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图25 二个角色的支付不同时的ESS的补充类型
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在上一章讨论过的博弈中，在两个角色中具有相同的可选策略但具有不同的回报，这种博弈很可能导致图25中的类型4情形的发生。这样，我们就发现在某些情形下，一个常识的ESS和一个荒谬的ESS都是存在的（图24类型2），但是在其他的情形中，只有常识的策略才是稳定的（图25类型4）。即使当两个ESS都存在，也经常可以清晰地看到其中某个策略比另一个策略更有可能出现，也就是说，一个是“常识”的而另一个是“荒谬”的。与之相反，当两个角色所能够采取的策略不相同时，经常很难决定两个ESS中哪一个更可能出现。这一点将在下文的双亲抚育的例子中阐释清楚。
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当两个角色可以选择的策略不相同时，周期性循环解（图25类型5）也很有可能出现。但是，假设博弈的回报满足几个恰当的不等式，那么又将发生什么呢？这个问题将在附录十中。在实践中，存在两个相似的结局：
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（1）每一个局中人都采取一个混合策略。通过一个恰当微分方程的处理可以预测得到这个结果；
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（2）一个无限的循环，并且这个种群会把绝大多数时间花费在其中某个“角落”（两个局中人都采取一个纯策略），并且当一个恰当的突变异种出现时，种群会从一个角落很快演化到相邻的另一个角落（某个角色演化得到了一个变化的策略）。
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如果系统存在时间滞后，那么第二个结局正是期待得到的结果。举例来说，因为世代是相互分离的，在寄生虫及其寄主遗传变异的模型中相类似的无限循环就会发生，寄主会演化得到抵抗通常类型的寄生虫的功能，而寄生虫则演化得到能抵抗通常类型的寄主的毒性物质（Haldane，1949；Clarke，1976）。
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这样的循环状态很可能是寄主与寄生虫互动博弈中的一个自然的共同特征。在实际中很难确认性别博弈和世代博弈是否会产生更大振幅的循环。
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二、双亲抚育
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一个简单的双亲抚育的博弈论模型（根据Maynard Smith 1977年的模型修改得到）将下列因素考虑在内：
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（1）由单亲或双亲进行亲代抚育的价值；
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（2）一个雄性个体再次交配的几率取决于它在第一次交配之后是否保卫其后代；
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（3）亲代抚育对雌性能够产卵数量的影响。
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这样假设对于雄性个体和雌性个体都有两个选择，或是采取“保卫”策略G；或是采取“遗弃”策略D（Maynard Smith，1977；Grafen和Sibly，1978。他们也考虑了亲代抚育持续时间长度可变的模型）。