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演化与博弈论 [:1704421361]
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三、循环动态博弈
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Dawkins（1976）研究了下列假想的博弈。假设成功养育一个后代给父母双亲带来的价值都是＋15，而养育一个后代的成本是－20，这个成本可以由其中一个亲代来承担，或者由双亲平均分担。一个较长的示爱时期给双方参与者带来的成本都是－3。雌性个体可以是“腼腆怕羞型”或者是“放荡粗野型”，而雄性个体可以是“忠实守信型”或者是“调情博爱型”。一个腼腆怕羞的雌性会要求一个较长求爱时期，而放荡粗野的雌性则不会。假设所有的雌性都会抚育自己生产的后代。如果必要的话，忠实守信的雄性个体愿意投入一段较长的求爱时间，并且也会抚育后代。但调情博爱的雄性不准备投入较长的求爱时间，并且也不会抚育后代。根据这些假设，博弈的回报矩阵如表23所示。
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表23 性别战（Dawkins，1976）
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这个矩阵的性能特征正是其循环的特性，那就是：
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如果雌性个体是腼腆怕羞型，那么雄性个体忠实守信将是有利可图的；
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如果雄性个体是忠实守信型，那么雌性个体放荡粗野将是有利可图的；
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如果雌性个体是放荡粗野型，那么雄性个体调情博爱将是有利可图的；
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如果雄性个体是调情博爱型，那么雌性个体腼腆害羞将是有利可图的。
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这样，我们就有了一个完整的循环。这种博弈的动力学分析将在附录10中进行分析。循环振荡是确实存在的，但是它们是发散还是收敛取决于遗传的细节。如果发散，那么种群实际上会花费大量时间固定在一对具体的策略上。这样的一个种群将很容易受到突变异种的侵害。因此，当合适的突变出现时，种群会很快地演化到一对新的策略，并且将再次面临新的突变的出现。
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Dawkins的博弈模型是假想的。Parker（1979）通过使用明确具体的遗传模型发现类似的循环现象将在亲代—子代冲突中出现。在此我不能够给出解释这样的循环现象出现的案例和证据。其难点在于如果这种循环出现，那将是一个很长的时期以至于很难直接观察到。但是，简单的模型却可以很直接地得到循环振荡必将出现的结论，这比密切观察的方法要明智的多。
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演化与博弈论 [:1704421362]
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四、性选择
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在局中人具有不同可选策略集合的非对称博弈中，讨论最多的便是性选择问题。在Fisher的名著《自然选择通论》（The General Theory of Natural Selection，1930）中，性选择和性别比的问题一起，成为首个从演化博弈论的角度进行分析的生物学现象，虽然没有使用到博弈论的术语。
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Fisher的观点如下所述。假设在某个时刻，在种群中的大多数雌性成员喜欢与具有极大（小）值的某种表性特征雄性个体交配，比如，它们喜欢和具有最长的尾巴的雄性交配。于是，如果这个种群是一夫多妻的，或者较早的交配能够显示某种优势，那么具有较长的尾巴的雄性就会更为适应。更进一步，如果尾巴的长度是可以遗传的，选择与长尾巴的雄性交配的雌性就会生产出具有较长尾巴的雄性子代，因而也就会有更多的雄性孙代。因此，在雄性种群中，就会存在对长尾巴的失控的自然选择，而在雌性个体中，则存在对长尾巴雄性的偏好，这样的偏好会一直持续下去直到不利于过长的尾巴的自然选择出现为止。
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这类种群的最终状态可以看作是一个非对称的ESS，在这个最终状态下，雄性的尾巴是那么的长以至于明显降低了它生存的机会。一个具有较短尾巴的雄性个体是无利可图的，因为它将得不到交配的机会，并且一个雌性个体选择一个短尾雄性进行交配也是无利可图的，因为如果它那样做，那么它的雄性后代就会得不到交配机会。
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这样的一个过程是如何开始的呢？Fisher认为，最初的时候，在所选择的特征和适应度之间必存在一个明显的相关性，即具有长尾巴的雄性必是具有较高适应度的。另一个可以选择的起点如下所述，假设两个先前相互隔离的种群A和B占据了同一个地区，并且出现了一些种群间的杂交，正如Dobzhansky（1951）认为的那样，自然选择将有利于繁衍的隔离。如果平均而言种群A中的雄性个体的尾巴比种群B中的雄性长，那么自然选择将有利于种群A中的喜欢与长尾雄性交配的雌性个体。Fisher的论据认为，一旦开始，在任何种群隔离的需要过去之后这个过程可以持续很长的时间。
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具有讽刺意义的是，虽然Fisher的论据在本质上是基于博弈的观点，但是如果想要给出一个更为正式的博弈论分析却会比较困难。相反，这个问题似乎需要使用一种正式的种群遗传方法进行处理。这样的一种处理方式在Lande（1981）的一篇重要而艰深的论文中给出。其中基本的假设以及结论都将在这里进行讨论。在这一点完成之后，便很容易可以发现为什么基于博弈理论的分析会陷入困境。
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令z表示对某种雄性特征的测度变量，诸如尾巴的长度，并且这种特性只有在雄性个体中才能得到表达。假设雄性繁殖存活的概率是φ（z），并且假设存在某个最优值zOPT，在其两侧上述概率值都是下降的。
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我们假设每一个雌性个体都具有某种“偏好”，用变量y进行度量。函数ψ（z｜y）与具有偏好y的雌性个体选择具有显形z的雄性个体进行交配的机会成正比。这样，如果有两种雄性个体存在，z1和z2在雄性个体中分别占有P和1－p的比例，那么一个偏好值是y的雌性个体将与一个z1型雄性进行交配的概率是：
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Lande考虑了下列三种偏好类型：
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（1）定向偏好（Directional preference）：ψ（z｜y）＝exp（yz）。此时，所有的雌性个体都偏好与和具有较大z值的雄性个体交配，但它们在歧视程度上是不同的；
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（2）绝对偏好（Absolute preference）：ψ（z｜y）＝exp［－k（z－y）2］，其中k表示常数。此时，一个偏好值为y的雌性个体最喜欢与尾巴长度为z＝y的雄性个体交配，并且它们对雄性个体的情愿程度在上述峰值的两侧都会下降。
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